Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_09_NB2 - علم الأحياء

We are searching data for your request:

Forums and discussions:

Manuals and reference books:

Data from registers:

Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم المرتبطة بـ Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_09

قم بإنشاء رسم توضيحي مُصنَّف يصور خلية بكتيرية أو بدائية نموذجية. يجب أن يشتمل الرسم على بعض السمات المشتركة التي تميز الخلايا البكتيرية والبدئية عن تلك الموجودة في الخلايا حقيقية النواة.
صف بعض "الاحتياجات" الأساسية التي تمتلكها كل من الخلايا البكتيرية والخلايا البدائية للبقاء على قيد الحياة ، وناقش بعض القيود الفيزيائية التي قد تحد من حجم الخلايا البكتيرية والبدائية.
اشرح كيف تتحرك الجزيئات داخل وخارج الخلايا.
ناقش الأدوار الوظيفية المختلفة التي يقوم بها الغشاء البيولوجي.
صف صفات ومكونات غشاء البلازما.
حدد خصائص الجزيئات التي يمكن أن تنتقل عبر غشاء البلازما وقارن بينها وبين الخصائص التي تجعل الجزيئات الأخرى غير قادرة على اختراق الغشاء.
قارن وقارن تأثير أطوال سلسلة الفسفوليبيد المختلفة و درجة التشبع في دهون الغشاء على سيولة الغشاء.
قارن وقارن الانتشار السلبي والانتشار الميسر والنقل النشط.

مقدمة في التنوع البكتيري والأثرى

ربما يمكن للبكتيريا بشكل مؤقتيعتبركتجارب كيميائية حيوية. نظرًا لصغر حجمها نسبيًا ونموها السريع ، يجب أن تظهر الاختلافات بشكل متكرر أكثر من أشكال الحياة الأكثر تمايزًا ، ويمكنها بالإضافة إلى ذلك أن تحتل مواقع أكثر خطورة فيطبيعي >> صفةالاقتصاد من الكائنات الحية الأكبر ذات المتطلبات الأكثر دقة. - مارجوري ستيفنسون ، في الأيض البكتيري ، (1930)

بدائيات النوى هي كائنات وحيدة الخلية ليس لها نواة مرتبطة بغشاء ولا عضيات أخرى مرتبطة بغشاء دهني.هم مؤلفونمن مجموعتين متميزتين نسبيًا من الكائنات الحية: بأكتيريا و العتيقة. في السنوات الأخيرة ، لم يعد مصطلح بدائيات النوى محبوبًا لدى العديد من علماء الأحياء الدقيقة. والسبب هو أنه بينما تشترك البكتيريا والعتائق في العديد من الخصائص المورفولوجية ، إلا أنهامع ذلك،تمثل مجالات متميزة تطوريًا للحياة. يوضح الشكل أدناه شجرة نسالة بسيطة مع ثلاثة مجالات رئيسية للحياة: البكتيريا ، والعتائق ، وحقيقيات النوى. هذا يعني أنه لا ينبغي لنا استخدام مصطلح بدائيات النوى التي تهدف إلى تجميع البكتيريا والعتائق بناءً على التاريخ التطوري المشترك. ومع ذلك ، فمن الملائم استخدام مصطلح "بدائيات النوى" عند وصف مجموعات الكائنات الحية التي تشترك في الخصائص المورفولوجية المشتركة (أي لا نواة) وربما سيفعل ذلك بعض أساتذتك. عندما تسمع أو تستخدم مصطلح "بدائيات النوى" ، تأكد من ذلكالذي - التيلا يتم استخدامه أو الإيحاء بأن البكتيريا والعتائق جزء من نفس مجموعة النشوء والتطور. بدلا من ذلك ، اصنعتأكد من أن استخدام مصطلح "بدائيات النوى" محدودلوصف الخصائص الفيزيائية المشتركة لهاتين المجموعتين الميكروبيتين.

شكل 1. على الرغم من وصف كل من البكتيريا والعتائق على أنها بدائيات النوى ،لقد تم وضعهمفي مجالات منفصلة من الحياة.سلف حديثالعتيقةمصدق بهاالتي أدت إلىحقيقيات النوى، المجال الثالث للحياة.عتيقوالشُعب البكتيرية موضحة ؛ العلاقة التطورية الدقيقة بين هذه الشعب لا تزال مفتوحة للنقاش.

على الرغم من أن البكتيريا والعتائق تشترك في العديد من السمات المورفولوجية والهيكلية والاستقلابية ، إلا أن هناك اختلافات كثيرة بين الكائنات الحية في هذين النوعين. تتمثل أبرز الاختلافات في التركيب الكيميائي وتركيبات دهون الأغشية ، والتركيب الكيميائي لجدار الخلية ، وتكوين آلية معالجة المعلومات (على سبيل المثال ، النسخ المتماثل وإصلاح الحمض النووي والنسخ).

التنوع البكتيري والأثري

كانت البكتيريا والعتائق موجودة على الأرض قبل وقت طويل من ظهور الحياة متعددة الخلايا. فهي موجودة في كل مكان ولديها أنشطة استقلابية متنوعة للغاية. يسمح هذا التنوع للأنواع المختلفة داخل الكتل أن تسكن كل سطح يمكن تخيله حيث توجد رطوبة كافية. على سبيل المثال ، تشير بعض التقديرات إلى أنه في جسم الإنسان النموذجي ، يفوق عدد الخلايا البكتيرية عدد خلايا جسم الإنسان بحوالي عشرة إلى واحد. تشكل البكتيريا والعتائق معظم الكائنات الحية في جميع النظم البيئية. يمكن لبعض الأنواع البكتيرية والبدائية أن تزدهر في بيئات غير مضيافة لمعظم أنواع الحياة الأخرى. تعد البكتيريا والعتائق جنبًا إلى جنب مع حقيقيات النوى الميكروبية ضرورية أيضًا لإعادة تدوير العناصر الغذائية ضروري لإنشاء جزيئات حيوية جديدة. كما أنها تقود تطور النظم البيئية الجديدة (طبيعية أو من صنع الإنسان).

أول سكان الأرض

يعتقد أن الأرض والقمرأن يكون عمره حوالي 4.54 مليار سنة.يستند هذا التقديربناءً على أدلة من التأريخ الإشعاعي لمادة النيزك ، جنبًا إلى جنب مع مواد الركيزة الأخرى من الأرض والقمر. كان للأرض المبكرة جو مختلف تمامًا (يحتوي على كمية أقل من الأكسجين الجزيئي) مما هو عليه اليوم وتعرضلإشعاع قوي وهكذا ، كانت الكائنات الحية الأولى قد ازدهرت في المناطق التي كانت فيها أكثر حماية ، مثل أعماق المحيطات أو تحت سطح الأرض. خلال هذه الفترة الزمنية ، كان النشاط البركاني القوي شائعًا على الأرض ، لذلك من المحتمل أن التطور قام بتكييف هذه الكائنات الحية الأولى مع درجات حرارة عالية جدًا.تم قصف الأرض المبكرة أيضًامع إشعاع مطفر من الشمس. لذلك ، كانت الكائنات الحية الأولى بحاجة إلى تحمل كل هذه الظروف القاسية.

إذن ، متى وأين بدأت الحياة؟ ما هي الظروف على الأرض عندما بدأت الحياة؟ ماذا فعلت LUCA (آخر سلف مشترك عالمي) ، سلف البكتيريا والعتائق تبدو؟ في حين أننا لا نعرف بالضبط متى وكيف نشأت الحياة وكيف بدت عندما حدثت ، نحنفعللديكعدد منالفرضيات التي تستند إلى البيانات البيولوجية والجيولوجية المختلفة التي نصفها بإيجاز أدناه.

الجو القديم

شهادةيشيرأنه خلال أول ملياري سنة من وجود الأرض ، كان الغلاف الجوي نقص الأكسجين، مما يعني عدم وجود أكسجين جزيئي. لذلك ، فقط تلك الكائنات الحية التي يمكنها النمو بدون أكسجين -اللاهوائية الكائنات الحية - يمكن أن تعيش. الكائنات ذاتية التغذية التي تحول الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائيةوتسمىفوتوتروفس، و همظهرخلال مليار سنة من تكوين الأرض. ثم، البكتيريا الزرقاء، المعروفة أيضًا باسم الطحالب الخضراء المزرقة ، تطورت من هذه الصور الضوئية البسيطة بعد مليار سنة. بدأت البكتيريا الزرقاء في أكسجة الغلاف الجوي. سمحت زيادة الأكسجين في الغلاف الجوي بتطوير O أكثر كفاءة₂-الاستفادةعمليات الهدم. كما أنها فتحت الأرض أمام زيادة الاستعمار لأنبعض يا₂محولفي O₃ (الأوزون) والأوزون يمتص الأشعة فوق البنفسجية التي قد تسبب طفرات قاتلة في الحمض النووي. في النهاية ، الزيادة في O₂ سمحت التركيزات بتطور أشكال الحياة الأخرى.

ملاحظة: تطور البكتيريا والعتائق

كيف يجيب العلماء على أسئلة حول تطور البكتيريا والعتائق؟ على عكسمعالحيوانات والمصنوعات اليدوية في السجل الأحفوري للبكتيريا والعتائق تقدم معلومات قليلة جدًا. تبدو أحافير البكتيريا القديمة والعتائق وكأنها فقاعات صغيرة في الصخور. يلجأ بعض العلماء إلى علم الوراثة المقارن الذي ، كما يوحي اسمه ، هو مجال من مجالات علم الأحياء يقوم بإجراء مقارنات كمية للمعلومات الجينية بين نوعين أو أكثر. افتراض أساسي فيفي مجالعلم الوراثة المقارن هو أنه كلما تباعد النوعان مؤخرًا ، كلما كانت معلوماتهما الجينية أكثر تشابهًا. على العكس من ذلك ، فإن الأنواع التي تباعدت منذ فترة طويلة سيكون لديها المزيد من الجينات غير المتشابهة. لذلك ، من خلال مقارنة التسلسلات الجينية بين الكائنات الحية ، يمكن أن تلقي الضوء على علاقاتها التطورية وتسمح للعلماء بإنشاء نماذج لما قد يبدو عليه التركيب الجيني لأسلاف الكائنات التي تتم مقارنتها.

تعاون العلماء في معهد علم الأحياء الفلكي التابع لوكالة ناسا وفي مختبر البيولوجيا الجزيئية الأوروبي لتحليل التطور الجزيئي لـ 32 بروتينًا محددًا مشتركًا في 72 نوعًا من البكتيريا. النموذج الذي اشتقوه من بياناتهميشيرأن ثلاث مجموعات مهمة من البكتيريا - البكتيريا الشعاعية ، دينوكوكس، والبكتيريا الزرقاء (التي يسميها المؤلفون Terrabacteria) - من المحتمل أن يكونوا أول من استعمر الأرض. الكائنات الحية في الجنس دينوكوكس هي البكتيريا التيتميل إلى أن تكونمقاومة عالية للإشعاع المؤين. البكتيريا الزرقاءالتركيب الضوئي، في حين أن البكتيريا الشعاعية هي مجموعة من البكتيريا الشائعة جدًا التي تشمل أنواعًا مهمة في تحلل النفايات العضوية.

تشير الجداول الزمنية لتباعد الأنواع إلى أن البكتيريا (أعضاء مجال البكتيريا) تباعدت عن الأنواع الموروثة الشائعة بين 2.5 و 3.2 مليار سنة ، في حين تباعدت العتائق في وقت سابق: بين 3.1 و 4.1 مليار سنة.حقيقيات النوىتباعدت عن خط الأرتشا في وقت لاحق. كانت هناك بكتيريا قادرة على النمو في بيئة نقص الأكسجين التي كانت موجودة قبل ذلكظهورالبكتيريا الزرقاء (منذ حوالي 2.6 مليار سنة). يجب أن تكون هذه البكتيريا مقاومة للجفاف وامتلاك مركبات تحمي الكائن الحي من الإشعاع.فقد اقترحأن ظهور البكتيريا الزرقاء مع قدرتها على إجراء التمثيل الضوئي وإنتاج الأكسجين كان حدثًا رئيسيًا في تطور الحياة على الأرض.

الحصير الميكروبية

الحصير الميكروبية (كبيرالأغشية الحيوية) قديكون ممثلاأقدم هيكل مرئي شكلته الحياة على الأرض ؛ هناك أدلة أحفورية على وجودها منذ حوالي 3.5 مليار سنة. أ حصيرة جرثومية عبارة عن ورقة متعددة الطبقات من الميكروبات تتكون في الغالب منبكتيرياولكن قد يشمل ذلك أيضًا العتائق. يبلغ سمك الحصائر الميكروبية بضعة سنتيمترات ، وعادة ما تنمو عند السطح البيني بين مادتين ، معظمها على الأسطح الرطبة. الكائنات الحية في حصيرة ميكروبيةويحتجزمعًا بواسطة مادة لزجة تشبه الصمغ تفرزها ، وتشكل مصفوفة خارج الخلية. تقوم الأنواع الموجودة داخل الحصيرة بأنشطة أيضية مختلفة حسب بيئتها. نتيجة ل،تم تحديد الحصائر الميكروبيةالتي لها قوام وألوان مختلفة تعكس تكوين الحصيرة والأنشطة الأيضية التي تقوم بها الكائنات الحية الدقيقة التي تتكون منها الحصيرة.

من المحتمل أن تكون الحصائر الميكروبية الأولى قد جمعت الطاقة من خلال تفاعلات الأكسدة والاختزال (التي تمت مناقشتها في مكان آخر) من المواد الكيميائية الموجودة بالقرب من الفتحات الحرارية المائية. أ الفتحات الحرارية المائية هو كسر أو شق في سطح الأرض ينطلقحرارة الأرضماء ساخن. مع تطور عملية التمثيل الضوئي منذ حوالي 3 مليارات سنة ، أصبحت بعض الكائنات الحية في الحصائر الميكروبية تستخدم مصدر طاقة متاحًا على نطاق أوسع - ضوء الشمس - بينما اعتمد البعض الآخر على المواد الكيميائية من الفتحات الحرارية المائية للحصول على الطاقة والغذاء.

الشكل 2. (أ) هذه الحصيرة الميكروبية ، التي يبلغ قطرها حوالي متر واحد ، تنمو فوق فتحة حرارية مائية في المحيط الهادئ في منطقة تُعرف باسم "حلقة النار في المحيط الهادئ". تسمح المداخن ، مثل تلك التي يظهرها السهم ، للغازات بالهروب. (ب) في هذه الصورة المجهرية ، البكتيريا الموجودة داخل حصيرةيتم تصورهاباستخدام المجهر الفلوري. (الائتمان أ: تعديل العمل من قبل الدكتور بوب إمبلي ، NOAA PMEL ، كبير العلماء ؛ الائتمانب: تعديل عمل ريكاردو مورغا ، رودني دونلان ، مركز السيطرة على الأمراض ؛ بيانات مقياس الرسم من مات راسل)

ستروماتوليتس

أ ستروماتوليت هي بنية رسوبية تتشكل عندما تترسب المعادن من الماءاجبة إلىالنشاط الأيضي للكائنات الحية في حصيرة ميكروبية. تشكل الستروماتوليت صخورًا ذات طبقات مصنوعة من الكربونات أو السيليكات. على الرغم من أن معظم الستروماتوليت هي قطع أثرية من الماضي ، إلا أن هناك أماكن على الأرض لا تزال تتشكل فيها الستروماتوليت. على سبيل المثال،ينموستروماتوليتستم العثور علىفي متنزه Anza-Borrego Desert State Park في مقاطعة سان دييغو ، كاليفورنيا.

الشكل 3. (أ)هؤلاء يعيشونستروماتوليتستقعفي شارك باي ، أستراليا. (ب) يبلغ عمر هذه الأحافير الستروماتوليتية ، الموجودة في حديقة جلاسير الوطنية ، مونتانا ، ما يقرب من 1.5 مليار سنة. (الائتمان أ: روبرت يونغ ؛ الائتمانب: P. Carrara، NPS).

البكتيريا والعتائق قابلة للتكيف: الحياة في البيئات المعتدلة والمتطرفة

طورت بعض الكائنات الحية استراتيجيات تسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في الظروف القاسية. تزدهر البكتيريا والعتائق في مجموعة واسعة من البيئات: ينمو بعضها في ظروف قد تبدو طبيعية جدًا بالنسبة لنا ، في حين ينمو البعض الآخرقادرين علىتزدهر وتنمو في ظل ظروف تقتل نباتًا أو حيوانًا. تقريبا كل البكتيريا والعتائق لديهاشكل من أشكالجدار خلوي ، هيكل وقائي يسمح لهم بالبقاء على قيد الحياة في كل من الظروف المفرطة والتناضحية. بعض بكتيريا التربةقادرين علىتشكل الأبواغ الداخلية التي تقاوم الحرارة والجفاف ،بذلكالسماح للكائن الحي بالبقاء حتى تتكرر الظروف المواتية. هذه التكيفات ، إلى جانب غيرها ، تسمح للبكتيريا بأن تكون أكثر أشكال الحياة وفرة في جميع النظم البيئية الأرضية والمائية.

بعض البكتيريا والعتائقتتكيفلتنمو في ظل ظروف قاسية ووتسمىالمتطرفين، بمعنى "عشاق المتطرفين".المتطرفونتم العثور علىفي جميع أنواع البيئات ، مثل أعماق المحيطات والأرض ؛ في الينابيع الساخنةقطبوالقطب الجنوبي. فيجاف جداأماكن؛ في بيئات كيميائية قاسية ؛ وفي البيئات عالية الإشعاع ، على سبيل المثال لا الحصر. تساعد هذه الكائنات الحية في تزويدنا بفهم أفضل لتنوع الحياة وتفتح إمكانية العثور على أنواع ميكروبية قد تؤدي إلى اكتشاف عقاقير علاجية جديدة أو لها تطبيقات صناعية. نظرًا لأن لديهم تكيفات متخصصة تسمح لهم بالعيش في ظروف قاسية ، فإن العديد من الأشخاص المتطرفين لا يستطيعون البقاء في بيئات معتدلة. يوجدالعديد من الاختلافاتمجموعاتالمتطرفين.يتم تصنيفهابناءً على الظروف التي تنمو فيها بشكل أفضل ، وتتسم العديد من الموائل بأنها متطرفة من نواحٍ متعددة. على سبيل المثال ، تعتبر بحيرة الصودا مالحة وقلوية ، لذا يجب أن تكون الكائنات الحية التي تعيش في بحيرة الصودا كلاهما القلوياتو الهالوفيل. المتطرفين الآخرين ، مثل مقاومة للإشعاع الكائنات الحية ، لا تفضل بيئة قاسية (في هذه الحالة ، بيئة ذات مستويات عالية من الإشعاع) ولكنها تكيفت للبقاء على قيد الحياة فيها.

مناقشة ملحوظة محتملة النقطة: كيف يفعل المتطرفون ذلك؟

لقد قرأت للتو أن بكتيريا التربة قادرة على البقاء على قيد الحياة خلال الحرارة والجفاف عن طريق تكوين أبواغ داخلية نائمة مقاومة للحرارة والجفاف. ومع ذلك ، لا تشكل جميع الكائنات الحية المتطرفة الأبواغ كوسيلة للبقاء على قيد الحياة في ظروف بيئية قاسية. هل يمكنك التفكير في إستراتيجيات أخرى قد طورها الأشخاص المتطرفون الآخرون؟ اختر صفًا في الجدول 1 (أدناه) وحاول التفكير في بعض آليات البقاء الإبداعية الخاصة بهذا النوع من الأشخاص الذين يعانون من الحساسية المفرطة!

**الجدول 1**. يسرد هذا الجدول بعض الأشخاص المتطرفين وشروطهم المفضلة.
نوع المتطرف	شروط النمو الأمثل
حامض	الرقم الهيدروجيني 3 أو أقل
القلويات	الرقم الهيدروجيني 9 أو أعلى
عشاق الحرارة	درجة حرارة 60-80 درجة مئوية (140-176 درجة فهرنهايت)
فرط الحرارة	درجة حرارة 80-122 درجة مئوية (176-250 درجة فهرنهايت)
يسيكروفيلز	درجة حرارة-15درجة مئوية (5 درجات فهرنهايت) أو أقل
الهالوفيل	تركيز ملح لا يقل عن 0.2 م
أوسموفيلز	تركيز عالي من السكر

شكل4.دينوكوكسالمشعةهي عبارة عن بكتيريا يمكنها تحمل جرعات عالية جدًا من الإشعاع المؤين. لقد طور آليات إصلاح الحمض النووي التي تسمح له بإعادة بناء كروموسومه حتى لولقد تم كسرهاإلى مئات القطع بالإشعاع أو الحرارة. (الائتمان: تعديل العمل بواسطة Michael Daly ؛ بيانات مقياس الرسم من Matt Russell)

الحواشي

1. Battistuzzi، FU، Feijao، A، and Hedges، SB. مقياس زمني جينومي لتطور بدائيات النوى: نظرة ثاقبة حول أصل تكوين الميثان ،التغذية الضوئية، واستعمار الأرض. مركز بيوميد: علم الأحياء التطوري 4 (2004): 44 ، دوى: 10.1186 / 1471-2148-4-44.

التركيب الخلوي للبكتيريا والعتائق

في هذا القسم ، سنناقش السمات الهيكلية الأساسية لكل من البكتيريا والعتائق. هناك العديد من أوجه التشابه البنيوية والصرفية والفسيولوجية بين البكتيريا والعتائق. كما تمت مناقشته في القسم السابق ، تسكن هذه الميكروبات العديد من المنافذ البيئية وتنفذ مجموعة كبيرة ومتنوعة من العمليات الكيميائية الحيوية وعمليات التمثيل الغذائي. تفتقر كل من البكتيريا والعتائق إلى نواة مرتبطة بالغشاء وعضيات مرتبطة بالغشاء ، وهي سمات مميزة لحقيقيات النوى.

بينما البكتيريا والعتيقةهي مجالات منفصلة ، تشترك فيها شكليًاعدد منالسمات الهيكلية. نتيجة لذلك ، يواجهون مشاكل مماثلة ، مثل نقل العناصر الغذائية إلى الخلية ، وإزالة النفايات من الخلية ، والحاجة إلى الاستجابة للتغيرات البيئية المحلية السريعة. في هذا القسم ، سوف نركز على كيف تسمح بنية الخلية المشتركة لهم بالازدهار في بيئات مختلفة وفي نفس الوقت يضع قيودًا عليهم.يرتبط أحد أكبر القيودلحجم الخلية.

على الرغم من أن البكتيريا والعتائق تأتي في مجموعة متنوعة من الأشكال ، إلا أن الأشكال الثلاثة الأكثر شيوعًا هيعلى النحو التالي: cocci (كروية) ، عصيات (على شكل قضيب) ، وسبيريلي(شكل حلزوني) (الشكل أدناه). كلا من البكتيريا والعتائقعموماصغيرة مقارنة بحقيقيات النوى النموذجية. على سبيل المثال ، معظم البكتيرياتميل إلى أن تكونبترتيب من 0.2 إلى 1.0µ م(ميكرومتر) وقطرها 1-10µ مفي الطول. ومع ذلك ، هناك استثناءات. Epulopisciumفيشلسوني هي بكتيريا على شكل عصية وعادة ما تكون 80µ مفي القطر و 200-600µ مطويل. ثيومارجريتاناميبينسيس هي بكتيريا كروية بين 100 و 750µ مفي القطر ويمكن رؤيته بالعين المجردة. للمقارنة ، يبلغ عدد العدلات البشرية النموذجية حوالي 50µ مفي القطر.

شكل 1. يوضح هذا الشكل الأشكال الثلاثة الأكثر شيوعًا للبكتيريا والعتائق: (أ) الكوتشي (كروي) ، (ب) العصيات (على شكل قضيب) ، و (ج)سبيريلي(على شكل حلزوني).

مناقشة ملحوظة محتملة النقطة: لماذا البكتيريا والعتائق صغيرة جدًا على أي حال؟

لماذا تكون البكتيريا والعتائق عادة صغيرة جدًا؟ ما هي القيود التي تجعلها مجهرية الحجم (أي ما الذي يمنع من أن تكبر؟)؟ فكيف بالضبط يفعل العملاق نسبيًا ثيومارجريتا ناميبينسيس (التي يبلغ حجم خلاياها ثلاثة ملايين ضعف حجم البكتيريا المتوسطة ويمكن رؤيتها بالعين المجردة) والبكتيريا الأخرى الأكبر حجمًا تتغلب على هذه القيود؟ افكر فيالمستطاعتفسيرات أو فرضيات قد تجيب على هذه الأسئلة.سوف نستكشف ونطور فهمًا لهذه الأسئلة بمزيد من التفاصيل أدناه وفي الفصل.

الخلية البكتيرية والأثرية: هياكل مشتركة

مقدمة في بنية الخلية الأساسية

البكتيريا والعتائق هي كائنات وحيدة الخلية ، تفتقر إلى الهياكل الداخلية المرتبطة بالغشاء المنفصلة عن غشاء البلازما ، وهو غشاء فسفوليبيد يحدد الحدود بين داخل الخلية وخارجها. في البكتيريا والعتائق ، يحتوي الغشاء السيتوبلازمي أيضًا على جميع التفاعلات المرتبطة بالغشاء ، بما في ذلك تلك المتعلقة بسلسلة نقل الإلكترون ، وتخليق ATP ، والتمثيل الضوئي. بحكم التعريف ، تفتقر هذه الخلايا إلى نواة. بدلاً من ذلك ، توجد مادتهم الجينية في منطقة محددة ذاتيًا من الخلية تسمى النواة. غالبًا ما يكون الكروموسوم البكتيري والبدائي جزيء DNA دائري مزدوج الشريطة مغلق تساهميًا. ومع ذلك ، تحتوي بعض البكتيريا على كروموسومات خطية ، وبعض البكتيريا والعتائق لديها أكثر من كروموسوم واحد أو عناصر صغيرة غير أساسية من الدنا تسمى البلازميدات. إلى جانب النوكليويد ، فإن السمة المشتركة التالية هي السيتوبلازم (أو العصارة الخلوية) ، المنطقة "المائية" الشبيهة بالهلام التي تشمل الجزء الداخلي من الخلية. السيتوبلازم هو المكان الذي تحدث فيه التفاعلات القابلة للذوبان (غير المرتبطة بالغشاء) وتحتوي على الريبوسومات ، مركب البروتين-الحمض النووي الريبي حيث يتم تصنيع البروتينات. أخيرًا ، تحتوي العديد من البكتيريا والعتائق أيضًا على جدران خلوية ، وهي الميزة الهيكلية الصلبة المحيطة بغشاء البلازما التي تساعد على توفير الحماية وتقييد شكل الخلية. يجب أن تتعلم كيفية إنشاء رسم تخطيطي بسيط لخلية بكتيرية أو بدائية عامة من الذاكرة.

الشكل 2. يتم عرض ميزات خلية بدائية النواة نموذجية.

القيود على الخلية البكتيرية والبدئية

إحدى السمات الشائعة ، شبه العالمية ، للبكتيريا والعتائق هي أنها صغيرة ومجهرية على وجه الدقة. حتى المثالين المقدمين كاستثناء ، Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس ، لا تزال تواجه القيود الأساسية جميع البكتيريا والعتيقة الوجه ؛ لقد وجدوا ببساطة استراتيجيات فريدة حول المشكلة. إذن ما هو أكبر قيد عندما يتعلق الأمر بالتعامل مع حجم البكتيريا والعتائق؟ فكر فيما يجب أن تفعله الخلية للبقاء على قيد الحياة.

بعض المتطلبات الأساسية

إذن ما الذي يتعين على الخلايا فعله للبقاء على قيد الحياة؟ إنهم بحاجة إلى تحويل الطاقة إلى شكل قابل للاستخدام. يتضمن هذا صنع ATP ، والحفاظ على غشاء نشط ، والحفاظ على إنتاج NAD⁺/ NADH₂ النسب. تحتاج الخلايا أيضًا إلى أن تكون قادرة على تصنيع الجزيئات الكبيرة المناسبة (البروتينات ، والدهون ، والسكريات ، وما إلى ذلك) والمكونات الهيكلية الخلوية الأخرى. للقيام بذلك ، يجب أن يكونوا قادرين على صنع اللب ، السلائف الرئيسية لجزيئات أكثر تعقيدًا أو الحصول عليها من البيئة.

الانتشار وأهميته للبكتيريا والعتائق

الحركة عن طريق الانتشار سلبية وتستمر إلى أسفل تدرج التركيز. لكي تنتقل المركبات من الخارج إلى داخل الخلية ، يجب أن يكون المركب قادرًا على عبور طبقة ثنائية الفوسفوليبيد. إذا كان تركيز مادة ما داخل الخلية أقل من الخارج ولها خصائص كيميائية تسمح لها بالتحرك عبر غشاء الخلية ، فإن هذا المركب سيميل بقوة إلى التحرك داخل الخلية. في حين أن القصة "الحقيقية" أكثر تعقيدًا بعض الشيء وستتم مناقشتها بمزيد من التفصيل لاحقًا ، فإن الانتشار هو إحدى الآليات التي تستخدمها البكتيريا والجراثيم للمساعدة في نقل المستقلبات.

يمكن أيضًا استخدام الانتشار للتخلص من بعض النفايات. مع تراكم النفايات داخل الخلية ، يرتفع تركيزها مقارنةً بالبيئة الخارجية ، ويمكن لمنتج النفايات أن يغادر الخلية. تعمل الحركة داخل الخلية بنفس الطريقة: تتحرك المركبات لأسفل تدرج تركيزها ، بعيدًا عن مكان تصنيعها إلى الأماكن التي يكون فيها تركيزها منخفضًا وبالتالي قد تكون هناك حاجة إليها. الانتشار هو عملية عشوائية - تصبح قدرة مركبين أو متفاعلين مختلفين للتفاعلات الكيميائية على التقاء الصدفة. لذلك ، في المساحات الصغيرة والضيقة ، يمكن أن تحدث تفاعلات عشوائية أو تصادمات أكثر مما يمكن أن تحدث في المساحات الكبيرة.

تعتمد قدرة المركب على الانتشار على لزوجة المذيب. على سبيل المثال ، من الأسهل عليك التنقل في الهواء أكثر من الماء (فكر في التنقل تحت الماء في حمام سباحة). وبالمثل ، من الأسهل بالنسبة لك أن تسبح في بركة من الماء أكثر من السباحة في بركة مليئة بزبدة الفول السوداني. إذا وضعت قطرة من مُلوِّن الطعام في كوب من الماء ، فسوف تنتشر بسرعة حتى يتغير لون الكوب بأكمله. الآن ما الذي تعتقد أنه سيحدث إذا وضعت نفس قطرة تلوين الطعام في كوب من شراب الذرة (شديد اللزوجة ولزج)؟ سوف يستغرق كوب شراب الذرة وقتًا أطول لتغيير اللون.

تكمن أهمية هذه الأمثلة في ملاحظة أن السيتوبلازم يميل إلى أن يكون شديد اللزوجة. يحتوي على العديد من البروتينات والمستقلبات والجزيئات الصغيرة وما إلى ذلك وله لزوجة تشبه شراب الذرة أكثر من الماء. لذلك ، يكون الانتشار في الخلايا أبطأ ومحدودًا أكثر مما كنت تتوقعه في الأصل. لذلك ، إذا كانت الخلايا تعتمد فقط على الانتشار لتحريك المركبات ، فما الذي تعتقد أنه يحدث لكفاءة هذه العمليات مع زيادة حجم الخلايا وزيادة أحجامها الداخلية؟ هل هناك مشكلة محتملة في أن تصبح كبيرة مرتبطة بعملية الانتشار؟

إذن كيف تكبر الخلايا؟

كما استنتجت على الأرجح من المناقشة أعلاه ، مع الخلايا التي تعتمد على الانتشار لتحريك الأشياء حول الخلية - مثل البكتيريا والعتائق - الحجم مهم. فكيف تفترض Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس حصلت كبيرة جدا؟ ألقِ نظرة على هذه الروابط ، وانظر كيف تبدو هذه البكتيريا شكليًا وبنيويًا: Epulopiscium fishelsoni و ثيومارجريتا ناميبينسيس.

بناءً على ما ناقشناه للتو ، لكي تكبر الخلايا ، أي لزيادة حجمها ، يجب أن يصبح النقل داخل الخلايا بطريقة ما مستقلاً عن الانتشار. كانت إحدى القفزات التطورية العظيمة هي قدرة الخلايا (الخلايا حقيقية النواة) على نقل المركبات والمواد داخل الخلايا ، بشكل مستقل عن الانتشار. قدم التقسيم أيضًا طريقة لتوطين العمليات في عضيات أصغر ، والتي تغلبت على مشكلة أخرى ناجمة عن الحجم الكبير. سمح التقسيم وأنظمة النقل المعقدة داخل الخلايا للخلايا حقيقية النواة بأن تصبح كبيرة جدًا مقارنة بالخلايا البكتيرية والبدئية المحدودة الانتشار. سنناقش حلولًا محددة لهذه التحديات في الأقسام التالية.

أغشية

تحيط أغشية البلازما وتحدد الحدود بين داخل الخلايا وخارجها. عادة ما تتكون من متحرك طبقات ثنائية من الفسفوليبيدات التي تم دمج العديد من الجزيئات والبروتينات الأخرى القابلة للذوبان فيها. هذه الطبقات الثنائية غير متماثلة - تختلف الورقة الخارجية عن الورقة الداخلية في تكوين الدهون وفي البروتينات والكربوهيدرات التي يتم عرضها إما داخل الخلية أو خارجها. تتمثل إحدى الوظائف الرئيسية لغشاء الخلية الخارجية في توصيل الهوية الفريدة للخلية إلى الخلايا الأخرى. تسمح البروتينات والدهون والسكريات المعروضة على غشاء الخلية باكتشاف الخلايا والتفاعل مع شركاء محددين.

تؤثر العوامل المختلفة على السيولة والنفاذية والعديد من الخصائص الفيزيائية الأخرى للغشاء. وتشمل هذه درجة الحرارة ، وتكوين ذيول الأحماض الدهنية (بعض

متعرج

بواسطة الروابط المزدوجة) ، الستيرولات (أي الكوليسترول) المضمنة في الغشاء ، والطبيعة الفسيفسائية للعديد من البروتينات المضمنة فيه. غشاء البلازما "نفاذية انتقائية". هذا يعني أنه يسمح فقط لبعض المواد بالمرور بينما يستبعد البعض الآخر. بالإضافة إلى ذلك ، يجب أن يكون غشاء البلازما ، في بعض الأحيان ، مرنًا بدرجة كافية للسماح لخلايا معينة ، مثل الأميبات ، بتغيير شكلها واتجاهها أثناء تحركها عبر البيئة ، واصطياد كائنات أصغر وحيدة الخلية.

الأغشية الخلوية

يتمثل الهدف الفرعي في تحدي تصميم "بناء خلية" في إنشاء حد يفصل "داخل" الخلية عن البيئة "خارجها". يجب أن يخدم هذا الحد وظائف متعددة تشمل:

يعمل كحاجز عن طريق منع بعض المركبات من الدخول والخروج من الخلية.
كن قابلاً للاختراق بشكل انتقائيمرتبلنقل مركبات معينة داخل وخارج الخلية.
استقبال واستشعار ونقل الإشارات من البيئة إلى داخل الخلية.
اعرض "الذات" على الآخرين من خلال إيصال الهوية إلى الخلايا الأخرى المجاورة.

شكل 1. يبلغ قطر البالون النموذجي 25 سم ويبلغ سمك البالون البلاستيكي حوالي 0.25 ملم. هذا فرق 1000X. يبلغ قطر الخلية النموذجية حقيقية النواة حوالي50 ميكرومتروسماكة غشاء الخلية 5 نانومتر. هذا فرق 10000X.

نموذج الفسيفساء السائل

يصف نموذج الفسيفساء السائل الحركة الديناميكية لـكثيرالبروتينات والسكريات والدهون المضمنة في غشاء البلازما بالخلية.

للحصول على نظرة ثاقبة حول تاريخ فهمنا لهيكل غشاء البلازما ، انقر هنا.

من المفيد في بعض الأحيان أن نبدأ مناقشتنا من خلال تذكر حجم غشاء الخلية بالنسبة لحجم الخلية بأكملهازنزانة. تتراوح أغشية البلازما من 5 إلى 10نانومترفي السماكة. للمقارنة ، فإن خلايا الدم الحمراء البشرية ، المرئية عن طريق الفحص المجهري الضوئي ، تبلغ حوالي 8µ مواسعة ، أو ما يقرب من 1000 مرة أكبر من غشاء البلازما السميك. هذا يعني أن الحاجز الخلوي رقيق جدًا مقارنة بحجم الحجم الذي يحيط به. على الرغم من هذا الفارق الكبير في الحجم ، يجب أن يكون الغشاء الخلويمع ذلكلا تزال تنفذ حاجزها الرئيسي وقدرات النقل والتعرف الخلوي وبالتالي يجب أن تكون بنية "متطورة" وديناميكية نسبيًا.

الشكل 2. يصف نموذج الفسيفساء السائل لغشاء البلازما غشاء البلازما بأنه مزيج سائل من الدهون الفوسفورية والكوليسترول والبروتينات. الكربوهيدرات المرتبطة بالدهون (الجليكوليبيدات) وإلىتمتد البروتينات (البروتينات السكرية) من السطح المواجه للخارج للغشاء.

المكونات الرئيسية لغشاء البلازما هي الدهون (الفوسفوليبيد والكوليسترول) ، البروتينات، و الكربوهيدرات. الكربوهيدرات موجودة فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما ومرفقةلتشكيل البروتينات البروتينات السكرية، أوإلىالدهون ، تشكيل جليكوليبيدات. قد تختلف نسب البروتينات والدهون والكربوهيدرات في غشاء البلازما باختلاف الكائن ونوع الخلية. في الخلية البشرية النموذجية ، تمثل البروتينات 50 بالمائة من التركيب بالكتلة ، والدهون (من جميع الأنواع) تمثل حوالي 40 بالمائة من التركيب بالكتلة ، والكربوهيدرات تمثل 10 بالمائة المتبقية من التركيب بالكتلة. ومع ذلك ، قد يتسبب التخصص الوظيفي الخلوي في اختلاف نسب المكونات هذه بشكل كبير. على سبيل المثال ، المايلين ، وهو نتاج غشاء الخلايا المتخصصة ، يعزل محاور الأعصاب الطرفية ، ويحتوي فقط على 18 في المائة من البروتين و 76 في المائة من الدهون.على النقيض من ذلك ، فإنيحتوي الغشاء الداخلي للميتوكوندريا على 76٪ بروتين و 24٪ دهون فقط وغشاء البلازما لخلايا الدم الحمراء البشرية 30٪ دهون.

الفوسفوليبيد

الفوسفوليبيد من المكونات الرئيسية لغشاء الخلية. الفوسفوليبيدمصنوعةمن الجلسرين العمود الفقري الذي اثنينذيول الأحماض الدهنية ومجموعة الفوسفاتتم إرفاقه- واحد لكل ذرة من ذرات كربون الجلسرين. وبالتالي فإن الفوسفوليبيد هو برمائي جزيء ، بمعنى أنه يحتوي على جزء كاره للماء (ذيول الأحماض الدهنية) وجزء محب للماء (مجموعة رأس الفوسفات).

تأكد من ملاحظة في الشكل 3 أن مجموعة الفوسفات بها مجموعة R مرتبطة بإحدى ذرات الأكسجين. R هو متغير شائع الاستخدام في هذه الأنواع من الرسوم البيانية للإشارة إلى أن بعض الذرات أو الجزيئات الأخرى مرتبطة في هذا الموضع. يمكن أن يكون هذا الجزء من الجزيء مختلفًا في فوسفوليبيدات مختلفة - وسوف ينقل بعض الكيمياء المختلفة للجزيء بأكمله. ومع ذلك ، في الوقت الحالي ، أنت مسؤول عن القدرة على التعرف على هذا النوع من الجزيئات (بغض النظر عن مجموعة R) بسبب العناصر الأساسية المشتركة - العمود الفقري للجليسرول ، ومجموعة الفوسفات ، وذيول الهيدروكربونات.

الشكل 3. الفسفوليبيد هو جزيء يحتوي على نوعين من الأحماض الدهنية وأتم التعديلمجموعة الفوسفات المرتبطة بالعمود الفقري الجلسرين.يمكن تعديل الفوسفات بإضافة مجموعات كيميائية مشحونة أو قطبية. يمكن للعديد من مجموعات R الكيميائيةتعديلالفوسفات. الكولين والسيرين والإيثانولامينموضحةهنا. ترتبط هذه بمجموعة الفوسفات في الموضع المسمى R عبر مجموعات الهيدروكسيل الخاصة بهم.
الإسناد:مارك ت. Facciotti (العمل الخاص)

عند كثير من الفسفوليبيداتيتعرضون معاإلى بيئة مائية ، يمكنهم ترتيب أنفسهم تلقائيًا في هياكل مختلفة بما في ذلك الميسيلات وطبقات ثنائية الفوسفوليبيد. هذا الأخير هو الهيكل الأساسي لغشاء الخلية. في طبقة ثنائية الفسفوليبيد ، ترتبط الفوسفوليبيد مع بعضها البعض إلى قسمينمواجهة معاكسةأوراق. في كل ورقة ، تتجه الأجزاء غير القطبية من الفسفوليبيد إلى الداخل تجاه بعضها البعض ، مكونة الجزء الداخلي من الغشاء ، ومجموعات الرأس القطبية تواجه بشكل معاكس كل من البيئات المائية خارج الخلية وداخل الخلايا.

مناقشة ملحوظة محتملة نقطة

في وقت سابق من الدورة ، ناقشنا القانون الثاني للديناميكا الحرارية ، والذي ينص على أن الانتروبيا الكلية للكون تتزايد دائمًا. تطبيق هذا القانون في سياق تشكيل الغشاء الدهني ثنائي الطبقة. كيف يمكن أن تكون الدهون قادرة على ترتيب نفسها تلقائيًا في مثل هذا الهيكل المنظم بدلاً من التشتت في حالة أكثر اضطرابًا؟ أو بعبارة أخرى - إذا كان القانون الثاني صحيحًا ، فكيف بالضبط يؤدي التنظيم الدهني العفوي إلى زيادة الانتروبيا؟

الشكل 4. في وجود الماء ، فإن بعض الفسفوليبيدات سوف ترتب نفسها تلقائيًا في micelle.سيتم ترتيب الدهونبحيث تكون مجموعاتهم القطبية على السطح الخارجي للميلي ، وتكون ذيول غير القطبية في الداخل. يمكن أيضًا أن تتكون طبقة ثنائية الدهون ، طبقة من طبقتين بسماكة بضعة نانومترات فقط. طبقة ثنائية الدهونيتكون منطبقتان من الفوسفوليبيد منظمتان بطريقة تجعل كل ذيول الكارهة للماء محاذاة جنبًا إلى جنب في وسط الطبقة الثنائية ومحاطةبواسطة مجموعات الرأس المحبة للماء.
المصدر: تم إنشاؤه بواسطةايرينإيسلون(عمل خاص)

تشكل البروتينات المكون الرئيسي الثاني لأغشية البلازما. بروتينات غشاء لا يتجزأكما يوحي اسمها ، تندمج تمامًا في بنية الغشاء ، وتتفاعل مناطقها الغشائية الكارهة للماء مع المنطقة الكارهة للماء في طبقة الفوسفوليبيد الثنائية.

ترتبط بعض بروتينات الغشاء بنصف واحد فقط من الطبقة الثنائية ، بينما يمتد البعض الآخر من جانب واحد من الغشاء إلى الجانب الآخر ، وويتعرضللبيئة على كلا الجانبين. قد تحتوي بروتينات الغشاء المتكامل على جزء واحد أو أكثر من الغشاء الغشائي نموذجيًاتتكون من20-25 حمض أميني. ضمن قطاعات الغشاء ، ترتب مجموعات الأحماض الأمينية المتغيرة الكارهة للماء نفسها لتشكل سطحًا مكملًا كيميائيًا للذيول الكارهة للماء لشحوم الغشاء.

البروتينات المحيطية توجد على جانب واحد فقط من الغشاء ، لكنها لا تُغرس أبدًا في الغشاء. يمكن أن تكون على الجانب داخل الخلايا أو الجانب خارج الخلية ، وتكون مرتبطة بشكل ضعيف أو مؤقت بالأغشية.

الشكل 5. قد تحتوي بروتينات الأغشية المتكاملة على حلزون ألفا أو أكثر (أسطوانات وردية) تمتد على الغشاء (المثالان 1 و 2) ، أو قد يكون لديهم β-الصفائح (المستطيلات الزرقاء) التي تمتد على الغشاء (مثال 3). (الائتمان: "Foobar" / ويكيميديا كومنز)

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات هي المكون الرئيسي الثالث لأغشية البلازما. هم انهم دائما توجد على السطح الخارجي للخلايا وترتبط إما بالبروتينات (التي تشكل البروتينات السكرية) أو بالدهون (تشكل الدهون السكرية). قد تتكون سلاسل الكربوهيدرات هذه من 2-60 وحدة أحادية السكاريد ويمكن أن تكون إما مستقيمة أو متفرعة. إلى جانب البروتينات المحيطية ، تشكل الكربوهيدرات مواقع متخصصة على سطح الخلية تسمح للخلايا بالتعرف على بعضها البعض (أحد المتطلبات الوظيفية الأساسية المذكورة أعلاه.

سيولة الغشاء

توجد البروتينات والدهون المتكاملة في الغشاء كجزيئات منفصلة و "تطفو" في الغشاء ، وتتحرك فيما يتعلق ببعضها البعض. ومع ذلك ، فإن الغشاء ليس مثل البالون ؛ نظرًا للخصائص المرنة للبلاستيك ، يمكن للبالون أن ينمو بسهولة ويقلص مساحة سطحه دون أن يفرقع مع الحفاظ أيضًا على نفس الشكل الدائري الخشن. على النقيض من ذلك ، فإن غشاء البلازما غير قادر على تحمل التمدد أو الانضغاط الخواص ويمكن أن ينفجر بسهولة عندما يؤدي عدم توازن المذاب بين الداخل والخارج إلى اندفاع الماء فجأة. سيؤدي فقدان الماء المفاجئ إلى ذبوله وتجعده ، مما يؤدي إلى تغيير شكل الخلية بشكل كبير. إنه صلب إلى حد ما ويمكن أن ينفجر إذا تم اختراقه أو إذا استوعبت الخلية الكثير من الماء وتمدد الغشاء كثيرًا. ومع ذلك ، نظرًا لطبيعة الفسيفساء ، يمكن للإبرة الدقيقة جدًا اختراق غشاء البلازما بسهولة دون التسبب في انفجاره (تتدفق الدهون حول نقطة الإبرة) ، وسوف يغلق الغشاء ذاتيًا عند استخراج الإبرة.

يمكن للكائنات الحية وأنواع الخلايا المختلفة في الكائنات متعددة الخلايا ضبط سيولة غشاءها لتكون أكثر توافقًا مع الوظائف المتخصصة و / أو استجابةً للعوامل البيئية. يمكن تحقيق هذا الضبط من خلال ضبط نوع وتركيز المكونات المختلفة للغشاء ، بما في ذلك الدهون ودرجة تشبعها والدهون ودرجة تشبعها والبروتينات والجزيئات الأخرى مثل الكوليسترول. هناك عاملان آخران يساعدان في الحفاظ على خاصية السوائل هذه. أحد العوامل هو طبيعة الفسفوليبيدات نفسها. في شكلها المشبع ، الأحماض الدهنية في ذيول الفسفوليبيد مشبعة بذرات الهيدروجين. لا توجد روابط مزدوجة بين ذرات الكربون المتجاورة ، مما ينتج عنه ذيول مستقيمة نسبيًا. على النقيض من ذلك ، لا تحتوي الأحماض الدهنية غير المشبعة على مجموعة كاملة من ذرات الهيدروجين على ذيول الأحماض الدهنية ، وبالتالي تحتوي على بعض الروابط المزدوجة بين ذرات الكربون المجاورة ؛ ينتج عن الرابطة المزدوجة انحناء في سلسلة الكربون بمقدار 30 درجة تقريبًا.

الشكل 6. سيتكون أي غشاء خلوي معين من مزيج من الدهون الفوسفورية المشبعة وغير المشبعة. ستؤثر نسبة الاثنين على نفاذية وسيولة الغشاء. سيكون الغشاء المكون من دهون مشبعة بالكامل كثيفًا وأقل سيولة ، وسيكون الغشاء المكون من دهون غير مشبعة تمامًا سائلاً للغاية.

يتم ضغط الأحماض الدهنية المشبعة ، ذات الذيل المستقيم ، عن طريق خفض درجات الحرارة ، وسوف تضغط على بعضها البعض ، مما يجعل الغشاء كثيفًا وصلبًا إلى حد ما.على العكس من ذلك ، عندما يتم ضغط الأحماض الدهنية غير المشبعة ، فإن ذيول "الملتوية" تزيل جزيئات الفسفوليبيد المجاورة بعيدًا ، مما يحافظ على مسافة بين جزيئات الفسفوليبيد. تساعد "غرفة الكوع" هذه في الحفاظ على السيولة في الغشاء عند درجات الحرارة التي "تجمد" أو تصلب فيها الأغشية ذات التركيزات العالية من ذيول الأحماض الدهنية المشبعة. تعتبر السيولة النسبية للغشاء مهمة بشكل خاص في البيئة الباردة. العديد من الكائنات الحية (الأسماك مثال واحد) قادرة على التكيف مع البيئات الباردة عن طريق تغيير نسبة الأحماض الدهنية غير المشبعة في أغشيتها استجابة لانخفاض درجة الحرارة.

الكوليسترول

تحتوي الخلايا الحيوانية على الكوليسترول ، وهو مكون غشاء إضافي يساعد في الحفاظ على السيولة. يميل الكوليسترول ، الذي يقع مباشرة بين الفسفوليبيدات في الغشاء ، إلى تخفيف تأثيرات درجة الحرارة على الغشاء ، حيث يعمل الكوليسترول على تقوية وزيادة سيولة الغشاء ، اعتمادًا على درجة الحرارة. تتسبب درجات الحرارة المنخفضة في أن تتراكم الدهون الفسفورية معًا بشكل أكثر إحكامًا ، مما يؤدي إلى تكوين غشاء أكثر صلابة. في هذه الحالة ، تعمل جزيئات الكوليسترول على تباعد الدهون الفوسفورية ومنع الغشاء من أن يصبح صلبًا تمامًا. على العكس من ذلك ، تساهم درجات الحرارة المرتفعة في تحريك الدهون الفسفورية بعيدًا عن بعضها البعض وبالتالي يكون هناك غشاء أكثر مرونة ، لكن جزيئات الكوليسترول في الغشاء تشغل مساحة وتمنع التفكك الكامل للفوسفوليبيدات.

وهكذا ، فإن الكوليسترول يوسع ، في كلا الاتجاهين ، نطاق درجة الحرارة التي يكون فيها الغشاء سائلاً بشكل مناسب وبالتالي وظيفيًا. يخدم الكوليسترول أيضًا وظائف أخرى ، مثل تنظيم مجموعات بروتينات الغشاء في أطواف دهنية.

الشكل 7. يناسب الكوليسترول بين مجموعات الفسفوليبيد داخل الغشاء.

مراجعة مكونات الغشاء

مكونات ووظائف غشاء البلازما
مكون	موقع
الفوسفوليبيد	النسيج الرئيسي للغشاء
الكوليسترول	بين الفسفوليبيدات وبين الطبقتين الفسفوريتين للخلايا الحيوانية
بروتينات متكاملة (على سبيل المثال ، الإنتغرينات)	مضمن داخل طبقة (طبقات) الفسفوليبيد ؛ قد تخترق أو لا تخترق كلا الطبقتين
البروتينات المحيطية	على السطح الداخلي أو الخارجي للطبقة الثنائية الفوسفورية ؛ لا جزءا لا يتجزأ من الفوسفوليبيدات
الكربوهيدرات (مكونات البروتينات السكرية والجليكوليبيدات)	ترتبط بشكل عام بالبروتينات الموجودة على طبقة الغشاء الخارجية

عتيقأغشية

يتمثل أحد الاختلافات الرئيسية التي تميز العتائق بعيدًا عن حقيقيات النوى والبكتيريا في تركيبها الغشائي الدهني. على الرغم من أن حقيقيات النوى والبكتيريا والأركيا كلها تستخدم العمود الفقري للجليسرول في دهون الغشاء ، فإن العتائق تستخدم سلاسل طويلة من الأيزوبرينويد (20-40 كربونًا في الطول ، مشتقة من الدهون المكونة من خمسة كربون) الأيزوبرين) المرفقة عبر الأثير يرتبط بالجلسرين ، في حين أن حقيقيات النوى والبكتيريا لها أحماض دهنية مرتبطة بالجلسرين عبر استر الروابط.

تختلف مجموعات الرأس القطبية بناءً على جنس أو أنواع الأركيا وتتكون من خليط من مجموعات الجليكو (السكاريد بشكل أساسي) ، و / أو مجموعات الفوسفو بشكل أساسي من الفوسفوغليسيرول ، الفوسفوسرين ، الفوسفويثانولامين أو الفوسفوينوزيتول. جعل الاستقرار المتأصل والميزات الفريدة للدهون البدائية علامة حيوية مفيدة للعتائق داخل العينات البيئية ، على الرغم من أن الأساليب القائمة على الواسمات الجينية أصبحت الآن أكثر شيوعًا.

يرتبط الاختلاف الثاني بين الأغشية البكتيرية والأغشية البدائية بعض العتيقة هو وجود أغشية أحادية الطبقة، كما هو موضح أدناه. لاحظ أن سلسلة isoprenoid متصلة بالعمود الفقري للجليسرول في كلا الطرفين ، وتشكل جزيءًا واحدًا يتكون من مجموعتين من الرأس القطبيتين متصلتين عبر سلسلتين متماثلتين.

الشكل 8. السطح الخارجي لغشاء البلازما البدائي غير مطابق للسطح الداخلي لنفس الغشاء.

الشكل 9. مقارنات بين أنواع مختلفة من الدهون البدائية والدهون البكتيرية / حقيقية النواة

النقل عبر الغشاء

مشكلة تحدي التصميم والمشاكل الفرعية

مشكلة عامة: يجب أن يعمل غشاء الخلية في نفس الوقت كحاجز بين "IN" و "OUT" والتحكم على وجه التحديد أي تدخل المواد إلى الخلية وتغادرها ومدى سرعة وكفاءة القيام بذلك.

مشاكل فرعية: الخصائص الكيميائية للجزيئات التي يجب أن تدخل الخلية وتغادرها متغيرة للغاية. بعض المشاكل الفرعية المرتبطة بهذا هي: (أ) يجب أن تكون الجزيئات الكبيرة والصغيرة أو مجموعات الجزيئات قادرة على المرور عبر الغشاء. (ب) يجب أن يكون لكل من المواد الكارهة للماء والمواد المحبة للماء إمكانية الوصول إلى وسائل النقل. (ج) يجب أن تكون المواد قادرة على عبور الغشاء مع وضد تدرجات التركيز. (د) تبدو بعض الجزيئات متشابهة جدًا (على سبيل المثال:نا⁺ وك⁺) ولكن يجب أن تظل آليات النقل قادرة على التمييز بينها.

منظور قصة الطاقة

يمكننا التفكير في النقل عبر الغشاء من منظور قصة الطاقة ؛ إنها عمليةبعد كل ذلك. على سبيل المثال ، في بداية العملية ، قد تكون المادة العامة X داخل الخلية أو خارجها. في نهاية العملية ، ستكون المادة على الجانب الآخر الذي بدأت منه.

على سبيل المثال X_(في) ---> X_(خارج)،

حيث يشير الداخل والخارج إلى داخل الخلية وخارج الخلية ،على التوالى.

فيقد تكون بداية الأمر في النظامتكون معقدة للغايةجمع الجزيئات داخل وخارج الخلية ولكن مع وجود جزيء واحد من X داخل الخلية أكثر من خارجها. في النهاية ، يوجد جزيء آخر من X على السطح الخارجي للخلية وجزيء أقل في الداخل. الطاقة في النظام في البدايةيتم تخزينهإلى حد كبير في الهياكل الجزيئية وحركاتها وفي اختلالات التركيز الكهربائية والكيميائية عبر غشاء الخلية. لن يؤدي نقل X خارج الخلية إلى تغيير طاقات الهياكل الجزيئية بشكل كبير ولكنه سيغير الطاقة المرتبطة باختلال التوازن و / أو الشحن عبر الغشاء. هذا هو النقل ، مثل جميع ردود الفعل الأخرى ، يكون طاردًا للطاقة أو مسببًا للطاقة. أخيرًا ، ستحتاج إلى بعض الآليات أو مجموعات آليات النقلتوصف.

النفاذية الاختيارية

من أعظم عجائب غشاء الخلية قدرته على تنظيم تركيز المواد داخل الخلية. وتشمل هذه المواد: أيونات مثل الكالسيوم²⁺,نا⁺، ك⁺، و Cl^–؛ المغذيات بما في ذلك السكريات والأحماض الدهنية والأحماض الأمينية ؛ ومنتجات النفايات ، وخاصة ثاني أكسيد الكربون (CO₂) ، والتي يجب أن تغادر الخلية.

يوفر هيكل طبقة الدهون ثنائية الغشاء المستوى الأول من التحكم. يتم حزم الدهون الفسفورية بإحكام ، والغشاء به جزء داخلي مسعور. هذا الهيكل وحده يخلقما هو معروف بأ نفاذية انتقائية الحاجز ، الذي يسمح فقط للمواد التي تلبي معايير فيزيائية معينة بالمرور عبره. في الحالة الخليةالغشاء ، المواد غير القطبية الصغيرة نسبيًا فقط يمكنها التحرك عبر طبقة الدهون الثنائية بمعدلات ذات صلة بيولوجيًا (تذكر أن ذيول الغشاء الدهنية غير قطبية).

النفاذية الاختيارية يشير غشاء الخلية إلى قدرته على التمييز بين الجزيئات المختلفة ، والسماح فقط لبعض الجزيئات بالمرور بينما يحجب البعض الآخر. تنبع بعض هذه الخاصية الانتقائية من معدلات الانتشار الجوهرية للجزيئات المختلفة عبر الغشاء. العامل الثاني الذي يؤثر على المعدلات النسبية لحركة المواد المختلفة عبر الغشاء البيولوجي هو نشاط مختلف ناقلات الأغشية القائمة على البروتين ، سواء كانت سلبية أو نشطة ، والتي سوفستناقشبمزيد من التفصيل في الأقسام اللاحقة. أولاً ، نأخذ فكرة المعدلات الجوهرية للانتشار عبر الغشاء.

نفاذية نسبية

يجب أن يكون احتمال عبور المواد المختلفة لغشاء بيولوجي بمعدلات مختلفة أمرًا بديهيًا نسبيًا. توجد اختلافات في التركيب الفسيفسائي للأغشية في علم الأحياء واختلافات في الأحجام والمرونة والخصائص الكيميائية للجزيئات.من المنطقي أنتختلف معدلات النفاذية. إنه منظر طبيعي معقد. يمكن نفاذية مادة عبر الغشاء البيولوجيتقاستجريبيًا ويمكننا الإبلاغ عن معدل الحركة عبر الغشاء فيما يعرف بمعاملات نفاذية الغشاء.

معاملات نفاذية الغشاء

أدناه ، نرسم مجموعة متنوعة من المركبات

بالنسبة إلى

معاملات نفاذية الغشاء (MPC) كما تم قياسها مقابل تقريب كيميائي حيوي بسيط لغشاء بيولوجي حقيقي. معامل النفاذية المبلغ عنه لهذا النظام هو المعدل الذي يحدث فيه الانتشار البسيط عبر الغشاء و

مبلغ عنه

بوحدات السنتيمتر في الثانية (سم / ث). يتناسب معامل النفاذية مع معامل التقسيم ويتناسب عكسياً مع سمك الغشاء.

من المهم أن تقرأ وتفسر الرسم البياني أدناه. كلما زاد المعامل ، كلما كان الغشاء أكثر نفاذاً للمذاب. على سبيل المثال،

سداسي

حامض نفاذية جدا ،

أMPC

من 0.9 ؛ يحتوي حمض الخليك والماء والإيثانول على MPCs بين 0.01 و 0.001 ، وهي أقل نفاذية من

سداسي

حامض. بينما

الأيونات

مثل الصوديوم (

نا

⁺) ، لها MPC تبلغ 10^-12

وعبر الغشاء بمعدل بطيء نسبيًا.

في حين أن هناك اتجاهات معينة أو خصائص كيميائية يمكنتكون مرتبطة تقريبًامع نفاذية مركبة مختلفة (الأشياء الصغيرة تمر عبر "سريع" ، الأشياء الكبيرة "ببطء" ، أشياء مشحونة لا على الإطلاق ، إلخ) ، نحذر من الإفراط في التعميم. المحددات الجزيئية لنفاذية الغشاءمعقدةوتشمل العديد من العوامل بما في ذلك: التركيب المحدد للغشاء ، ودرجة الحرارة ، والتركيب الأيوني ، والترطيب ؛ الخواص الكيميائية للمذاب. التفاعلات الكيميائية المحتملة بين المذاب في المحلول وفي الغشاء ؛ الخواص العازلة للمواد ؛ ومقايضات الطاقة المرتبطة بنقل المواد من وإلى بيئات مختلفة. لذلك ، في هذه الفئة ، بدلاً من محاولة تطبيق "القواعد" ومحاولة تطوير عدد كبير جدًا من "الحدود القصوى" التعسفية ، سنسعى جاهدين لتطوير إحساس عام ببعض الخصائص التي يمكن أن تؤثر على النفاذية وتترك تخصيص النفاذية المطلقة لـ معدلات المبلغ عنها تجريبيا. بالإضافة إلى ذلك ، سنحاول أيضًا تقليل استخدام المفردات التي تعتمد على إطار مرجعي. على سبيل المثال ، فإن قول هذا المركب "أ" ينتشر "سريعًا" أو "بطيئًا" عبر طبقة ثنائية لا يعني إلا شيئًا إذا كانت المصطلحات "سريعًا" أو "بطيئًا"يتم تعريفها عددياأويُفهم السياق البيولوجي.

التنافذ

التنافذ هي حركة الماء عبر غشاء شبه نافذ وفقًا لتدرج تركيز الماء عبر الغشاء ، والذي يتناسب عكسًا مع تركيز المواد المذابة. بينما ينقل الانتشار المواد عبر الأغشية وداخل الخلايا ، ينقل التناضح فقط ماء عبر الغشاء والغشاء يحد من انتشار المواد المذابة في الماء. الأكوابوريناتالتي تسهل حركة الماء تلعب دورًا كبيرًا في التناضح ، وعلى الأخص في خلايا الدم الحمراء وأغشية الأنابيب الكلوية.

آلية

التناضح هو حالة خاصة من الانتشار. ينتقل الماء ، مثله مثل المواد الأخرى ، من منطقة عالية التركيز إلى منطقة ذات تركيز منخفض. سؤال واضحماذا يكونيجعل الماء يتحرك على الإطلاق؟ تخيل دورق به غشاء نصف نافذ يفصل بين الجانبين أو النصفين. يتساوى مستوى الماء على جانبي الغشاء ، ولكن توجد تركيزات مختلفة لمادة مذابة ، أو المذاب، لا يمكن أن تعبر الغشاء (وإلا فإن التركيزات على كل جانب ستفعلكن متوازنابواسطة المذاب الذي يعبر الغشاء). إذا كان حجم المحلول على جانبي الغشاء متماثلًا ، لكن تراكيز المذاب مختلفة ، فهناك كميات مختلفة من الماء ، المذيب ، على جانبي الغشاء.

لتوضيح ذلك ، تخيل كأسين كاملين من الماء. يحتوي أحدهما على ملعقة صغيرة من السكر ، بينما يحتوي الثاني على ربع كوب من السكر. إذا كان الحجم الإجمالي للمحلولين في كلا الكوبين هو نفسه ، فأي كوب يحتوي على كمية أكبر من الماء؟ نظرًا لأن كمية السكر الكبيرة في الكوب الثاني تشغل مساحة أكبر بكثير من ملعقة صغيرة من السكر في الكوب الأول ، فإن الكوب الأول يحتوي على كمية أكبر من الماء.

بالعودة إلى مثال الدورق ، تذكر أنه يحتوي على خليط من المواد المذابة على جانبي الغشاء. مبدأ الانتشار هو أن الجزيئات تتحرك وستنتشر بالتساوي في جميع أنحاء الوسط إذا أمكن ذلك. ومع ذلك ، فإن المادة القادرة على اختراق الغشاء فقط هي التي ستنتشر من خلاله. في هذا المثال ، لا يمكن أن ينتشر المذاب عبر الغشاء ، لكن الماء يمكن أن ينتشر. الماء له تركيز متدرج في هذا النظام. وهكذا ، سوف ينتشر الماء أسفل تدرج تركيزه ، ويمر الغشاء إلى الجانب حيث يكون أقل تركيزًا. سوف يستمر هذا الانتشار للمياه عبر الغشاء - التناضح - حتى يذهب تدرج تركيز الماء إلى الصفر أو حتى يوازن الضغط الهيدروستاتيكي للماء الضغط التناضحي. يستمر التناضح باستمرار في الأنظمة الحية.

توترية

توترية يصف كيف يمكن للحل خارج الخلية أن يغير حجم الخلية بالتأثير على التناضح. غالبًا ما يرتبط توتر المحلول ارتباطًا مباشرًا بسمولية المحلول. الأسمولية يصف التركيز الكلي للمذاب للمحلول. يحتوي المحلول ذو الأسمولية المنخفضة على عدد أكبر من جزيئات الماء بالنسبة إلى عدد الجسيمات المذابة ؛ حل مع الأسمولية العاليةأقلجزيئات الماءبالنسبة إلىالجسيمات الذائبة. في حالة تكون فيها الحلول من نوعين مختلفين من الأسموليةمتفرقينبواسطة غشاء منفذ للماء ، وإن لم يكن إلى المذاب ، فإن الماء سينتقل من جانب الغشاء ذي الأسمولية المنخفضة (والمزيد من الماء) إلى الجانب الذي يحتوي على أسمولية أعلى (وكمية أقل من الماء). يكون هذا التأثير منطقيًا إذا كنت تتذكر أن المذاب لا يمكن أن يتحرك عبر الغشاء ، وبالتالي فإن المكون الوحيد في النظام الذي يمكنه التحرك - الماء - يتحرك على طول تدرج التركيز الخاص به. من الاختلافات المهمة التي تتعلق بالنظم الحية أن الأسمولية تقيس عدد الجسيمات (التي قد تكون جزيئات) في محلول. لذلك ، حلهذا هوغائم مع الخلايا قد يكون له أسمولية أقل من المحلول الواضح إذا كان المحلول الثاني يحتوي على جزيئات مذابة أكثر من الخلايا.

حلول منخفضة التوتر

تستخدم ثلاثة مصطلحات - ناقص التوتر ، متساوي التوتر ، وفرط التوتر - لربط الأسمولية للخلية بالاسمولية للسائل خارج الخلية الذي يحتوي على الخلايا. في نقص الضغطالسائل خارج الخليةأدنىالأسمولية من السائل الموجود داخل الخلية ، ويدخل الماء إلى الخلية (في الأنظمة الحية ، تكون النقطة المرجعية دائمًا هي السيتوبلازم ، لذا فإن البادئة هيبو- يعني أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أقل من المواد المذابة ، أو أسمولية أقل من سيتوبلازم الخلية). وهذا يعني أيضًا أن السائل خارج الخلية يحتوي على تركيز أعلى من الماء في المحلول مقارنة بالخلية. في هذه الحالة ، سيتبع الماء تدرج تركيزه ويدخل الخلية.

حلول مفرطة التوتر

أما بالنسبة ل مفرط التوتر الحل ، البادئة مفرط- يشير إلى السائل خارج الخلية الذي يحتوي على أسمولية أعلى من سيتوبلازم الخلية ؛ لذلك ، يحتوي السائل على كمية أقل من الماء مما تحتويه الخلية. نظرًا لأن الخلية تحتوي على تركيز أعلى نسبيًا من الماء ، فإن الماء سيترك الخلية.

حلول متساوية التوتر

في مساوي التوتر المحلول ، فإن السائل خارج الخلية له نفس الأسمولية مثل الخلية. إذا كانت الأسمولية للخلية تتطابق مع السائل خارج الخلية ، فلن تكون هناك حركة صافية للمياه داخل الخلية أو خارجها ، على الرغم من استمرار تحرك الماء داخل وخارج الخلية. تأخذ خلايا الدم وخلايا النبات في المحاليل مفرطة التوتر ، متساوي التوتر ، وخفض التوتر مظاهر مميزة.

الشكل 9. يغير الضغط التناضحي شكل خلايا الدم الحمراء في محاليل مفرطة التوتر ومتساوية التوتر ونقص التوتر. (الإئتمان:ماريانا رويزفيلاريال)

مناقشة ملحوظة محتملة نقطة

بالطبع هناك شيء مثل شرب القليل من الماء ... ولكن هل هناك شيء مثل شرب الكثير من الماء؟ ناقش ما تعتقد أنه يحدث عندما تشرب كمية زائدة من الماء - ما الذي يحدث على مستوى غشاء الخلية؟ ماذا يحدث لحجم الخلية؟ هل شرب الكثير من الماء يشكل في الواقع خطرا على الصحة؟ توقع ما سيحدث إذا قمنا بتغيير المشروب إلى Gatorade بدلاً من الماء.

توتر في النظم الحية

في بيئة منخفضة التوتر ، يدخل الماء إلى الخلية وتتضخم الخلية. في حالة متساوية التوتر ، تكون التركيزات النسبية للمذاب والمذيب متساوية على جانبي الغشاء. لا توجد حركة مائية صافية ؛ لذلك ، لا يوجد تغيير فيحجم الخلية. في محلول مفرط التوتر ، يترك الماء خلية وتتقلص الخلية. إذا تجاوزت حالة نقص الوزن أو فرط النشاط ، فإن وظائف الخلية تتعرض للخطر ، وقد يتم تدمير الخلية.

تنفجر خلية الدم الحمراء ، أو تتلاشى ، عندما تتضخم بشكل يتجاوز قدرة غشاء البلازما على التوسع. تذكر أن الغشاء يشبه الفسيفساء ، مع وجود مسافات منفصلة بين الجزيئات المكونة له. إذا انتفخت الخلية ، وأصبحت المسافات بين الدهون والبروتينات كبيرة جدًا ، وستتفكك الخلية.

في المقابل ، عندما تترك كميات كبيرة من الماء خلايا الدم الحمراء ، تتقلص الخلية. هذا له تأثير تركيز المواد المذابة المتبقية في الخلية ، مما يجعل العصارة الخلوية أكثر كثافة وتتداخل مع الانتشار داخل الخلية. قدرة الخلية على العمل سوف تفعليتم اختراقهاوقد يؤدي أيضًا إلى موت الخلية.

تمتلك الكائنات الحية المختلفة طرقًا للتحكم في تأثيرات التناضح — وهي آلية تسمى تنظيم التناضح. تحتوي بعض الكائنات الحية ، مثل النباتات والفطريات والبكتيريا وبعض الطلائعيات ، على جدران خلوية تحيط بغشاء البلازما وتمنع تحلل الخلايا في محلول ناقص التوتر. يمكن أن يتوسع غشاء البلازما فقط إلى الحد الأقصى لجدار الخلية ، لذلك لن تتلاشى الخلية. في الواقع ، يكون السيتوبلازم في النباتات دائمًا مفرط التوتر قليلاً في البيئة الخلوية ، وسوف يدخل الماء دائمًا إلى الخلية إذا كان الماء متاحًا. ينتج عن تدفق المياه هذا ضغط التورم ، مما يؤدي إلى تصلب جدران الخلايا في النبات. في النباتات غير الخشبية ، يدعم ضغط التورجر النبات. على العكس من ذلك ، إذا كان النباتلا تسقى، سوف يصبح السائل خارج الخلية مفرط التوتر ، مما يتسبب في مغادرة الماء للخلية.في هذه الحالة ، لا تتقلص الخلية لأن جدار الخلية غير مرن. ومع ذلك ، ينفصل غشاء الخلية عن الجدار ويقيد السيتوبلازم.هذا يسميتحلل البلازما. تفقد النباتات ضغط التورم في هذه الحالة وتذبل.

التوتر هو مصدر قلق لجميع الكائنات الحية. على سبيل المثال ، الباراميسيا والأميبا ، وهما من الطلائعيات التي تفتقر إلى جدران خلوية ، لها فجوات مقلصة. تجمع هذه الحويصلة الماء الزائد من الخلية وتضخه للخارج ، مما يمنع الخلية من الانفجار لأنها تمتص الماء من بيئتها.

الشكل 12. فجوة مقلصة للبارامسيوم ، والتي يتم تصورها هنا باستخدام الفحص المجهري للمجال الضوئي الساطع بتكبير 480x ، تضخ الماء باستمرار خارج جسم الكائن الحي لمنعه من الانفجار في وسط ناقص التوتر. (الائتمان: تعديل العمل من قبل المعاهد الوطنية للصحة ؛ بيانات شريط المقياس من مات راسل)

تمتلك العديد من اللافقاريات البحرية مستويات ملح داخلية مطابقة لبيئاتها ، مما يجعلها متساوية التوتر مع الماء الذي تعيش فيه. ومع ذلك ، يجب أن تنفق الأسماك ما يقرب من خمسة بالمائة من طاقتها الأيضية في الحفاظ على التوازن التناضحي. تعيش أسماك المياه العذبة في بيئة منخفضة التوتر في خلاياها. تمتص هذه الأسماك الملح من خلال الخياشيم وتفرز البول المخفف للتخلص من الماء الزائد. تعيش أسماك المياه المالحة في بيئة عكسية ، تكون مفرطة التوتر لخلاياها ، وتفرز الملح من خلال خياشيمها وتفرز بولًا عالي التركيز.

في الفقاريات ، تنظم الكلى كمية الماء في الجسم. مستقبلات Osmoreceptors هي خلايا متخصصة في الدماغ تراقب تركيز المواد المذابة في الدم. إذا زادت مستويات المواد المذابة عن نطاق معين ، يتم إطلاق هرمون يؤخر فقدان الماء عبر الكلى ويخفف الدم إلى مستويات أكثر أمانًا. تحتوي الحيوانات أيضًا على تركيزات عالية من الألبومين ، الذي ينتجه الكبد ، في دمائها. هذا البروتين كبير جدًا بحيث لا يمكن تمريره بسهولة عبر أغشية البلازما وهو عامل رئيسي في التحكم في الضغوط التناضحية المطبقة على الأنسجة.