معلومة

ما العلاقة بين استهلاك الأكسجين وتركيز الأكسجين المحيط لجراد البحر؟

ما العلاقة بين استهلاك الأكسجين وتركيز الأكسجين المحيط لجراد البحر؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كنت أنظر إلى ورقة بحثية من تأليف توماس (1954) ووجدت رسمًا بيانيًا بتركيز الأكسجين المحيط مخططًا مقابل معدل استهلاك الأكسجين لكركند أوروبي محفوظ في الماء.

كما نرى ، هذه علاقة خطية ، لكن أنا غير قادر على معرفة السبب وراء هذه العلاقة الخطية المباشرة.

سأكون سعيدًا إذا كان بإمكان أي شخص اقتراح سبب محتمل ، لأن مجرد التعلم عن ظهر قلب ليس شيئًا يجب القيام به.


تؤدي زيادة تركيز الأكسجين المحيط إلى زيادة انتشار الأكسجين عبر الخياشيم ، وبالتالي زيادة امتصاص الأكسجين من قبل سرطان البحر. يمكن إثبات ذلك من خلال قانون نشر fick-

ص = [- DA (P2-P1) / L]

L = سمك غشاء الانتشار

D = معامل الانتشار

A = مساحة المقطع العرضي لغشاء الانتشار

P2-P1 = فرق الضغط


مقدمة في علم وظائف الأعضاء

امتصاص الأوكسجين

امتصاص الأكسجين (VO2) هو كمية الأكسجين التي يمتصها الجسم ويستخدمها. هذه نتيجة مستخدمة في فسيولوجيا التمرين لأنها تعكس امتصاص الأكسجين في عضلة التمرين. يتم امتصاص الأكسجين في الرئتين ويتم حمله في جميع أنحاء الجسم عن طريق الدم حتى يتم إطلاقه في أنسجة التمرين. يمكن قياس امتصاص الأكسجين عن طريق تحليل الغاز لمحتوى الأكسجين للهواء الملهم مقابل محتوى الأكسجين في الهواء المنتهي الصلاحية. أثناء التمرين في عبء العمل المستمر ، VO2 يزداد أضعافا مضاعفة في بداية التمرين حتى يصل إلى النقطة التي يتطابق عندها إمداد الأكسجين مع الطلب على الأكسجين ثم يصل إلى الهضبة ، تسمى هذه الهضبة حالة مستقرة (الشكل 1.5).


مقدمة

الاقتصاد الجاري (RE) وامتصاص الأكسجين الأقصى (V̇O2 ماكس) اثنان من المحددات الأساسية لأداء تشغيل التحمل [1-4]. مزيج من RE و V̇O2 ماكس، تعرف بأنها السرعة عند V̇O2 ماكس (vV̇O2 ماكس) ، لحساب

94٪ من التباين بين الأفراد في أداء الجري لمسافة تزيد عن 16.1 كم [5]. وبالتالي ، قيم استثنائية لكل من RE و V̇O2 ماكس تعتبر من متطلبات النجاح في مسابقات التحمل النخبة ، ويسعى عدائي التحمل إلى تحسين كلا البارامترات من خلال التدريب من أجل تحقيق أقصى قدر من الأداء. نظرًا لأن هامش النجاح صغير للغاية في سباقات النخبة ، فإن التحسينات الطفيفة في أي من المعلمتين يمكن أن تؤدي إلى مكاسب كبيرة في الأداء. لذلك ، فهم العلاقة بين RE و V̇O2 ماكس بين الأفراد وداخلهم ضروري لفهم الأداء وتحسينه.

ضمن مجموعات من المتسابقين المدربين [6،7] والنخبة [8] عدائي المسافات ، تم اقتراح أن الطاقة المتجددة المتفوقة ، التي يتم قياسها كممتصاص الأكسجين دون الحد الأقصى ، مرتبطة بانخفاض V̇O2 ماكس. تم استخدام هذه النتائج لافتراض أن الاقتصاد المتفوق يعوض انخفاض V̇O2 ماكس في بعض الأفراد لتحقيق مستوى أداء مماثل [3،8،9]. ومع ذلك ، غالبًا ما اقتصرت هذه التحقيقات على أحجام عينات صغيرة (& lt25 مشاركًا [3،6،8]) ، وقد تم التشكيك في صحة تقنياتهم الإحصائية بسبب التعبير عن كلا المتغيرين بالنسبة إلى كتلة الجسم (أي مل كجم - 1 ∙ min -1) إنشاء قاسم مشترك معروف بإنتاج ارتباطات زائفة [10]. سيوفر تحليل الارتباط الجزئي طريقة مناسبة لحساب تأثير كتلة الجسم على كلا المتغيرين مع تجنب المصادفات الإحصائية ، ولكن هذه الطريقة لم تستخدم بعد لفحص العلاقة بين RE و V̇O2 ماكس. علاوة على ذلك ، استخدمت الدراسات تكلفة الأكسجين فقط (Oج) كمقياس للطاقة المتجددة ، بدلاً من القياس الأكثر صحة وشمولاً لتكلفة الطاقة (Eج [11]). وبالتالي ، ما إذا كان هناك ارتباط حقيقي بين RE و V̇O2 ماكس لا يزال غير واضح من الملاحظات المقطعية المحدودة حتى الآن.

علاوة على ذلك ، فإن التعديلات المتزامنة في RE و V̇O2 ماكس التي تحدث داخل الرياضيين بمرور الوقت مع التدريب قد تكشف أيضًا عما إذا كان هناك ارتباط متأصل بين هذه المتغيرات ، مع الإبلاغ أيضًا عن تحسين كلا المتغيرين وبالتالي الأداء. لاحظت التحقيقات السابقة التي أجريت على الرياضيين المدربين جيدًا تحسينات في كفاءة ركوب الدراجات بعد تدريب التحمل قصير المدى والمكثف ، ولكن دون تغيير في V̇O2 ماكس واضح [9 ، 12 ، 13]. في المقابل ، أفاد تحقيق حديث عن وجود علاقة بين التغييرات الفردية في كفاءة ركوب الدراجات و V̇O2 ماكس استجابة لتدريب التحمل وعبر موسم تنافسي على الرغم من عدم وجود تغيير في متوسط ​​المجموعة V̇O2 ماكس [14]. تسلط هذه النتائج الأولية الضوء على أهمية هذه العلاقة لنخبة الرياضيين ، كتعزيزات في RE أو V̇O2 ماكس يمكن تحقيقه فقط على حساب المتغير الآخر. ومع ذلك ، اقتصر هذا التحقيق السابق على قياسات الكفاءة الإجمالية ، مع عدم تقديم بيانات عن اقتصاد الحركة. علاوة على ذلك ، اقتصر تحليل هذه العلاقة الطولية على الملاحظات داخل مجموعات صغيرة من الرياضيين ، ومع الاستجابات لتشغيل التدريب التي لم يتم استكشافها بعد.

كان الهدف الأساسي من التحقيق الحالي هو استكشاف العلاقة المقطعية بين V̇O2 ماكس و RE ، كميًا كـ E.جج يتم تقديم البيانات أيضًا لأغراض المقارنة) ، ضمن مجموعة كبيرة من العدائين عن بعد المدربين تدريباً عالياً. كان الهدف الثانوي هو فحص العلاقة الطولية بين التغييرات في V̇O2 ماكس و RE الذي يحدث داخل الرياضيين استجابة لتدريب التحمل.


العلاقة بين تركيز الأكسجين والتنفس ومعدل الترشيح في بلح البحر الأزرق Mytilus edulis

الخياشيم الضخمة التي تضخ المياه وتلتقط الجسيمات لبلح البحر الأزرق الذي يتغذى بالترشيح Mytilus edulis كبيرة الحجم لأغراض الجهاز التنفسي. وبالتالي ، فقد تم اقتراح أن معدل امتصاص الأوكسجين في بلح البحر غير حساس إلى حد ما لتقليل تركيزات الأكسجين في المياه المحيطة ، حيث أن معدل انتشار الأكسجين من المياه المتدفقة عبر بلح البحر يحدد امتصاص الأكسجين. اختبرنا هذه الفرضية عن طريق قياس امتصاص الأكسجين في بلح البحر المعرض لتركيزات مختلفة من الأكسجين. تم إنشاء هذه التركيزات عبر N.2- غمر الماء في غرفة التنفس مع بلح البحر المغذي بخلايا الطحالب لتحفيز الفتح الكامل للصمامات. وجد أن بلح البحر المعرض لتركيزات الأكسجين يقل من 9 إلى 2 مجم O2أدى / L إلى انخفاض بطيء ولكن مهم في معدل التنفس ، بينما ظل معدل الترشيح مرتفعًا وثابتًا. وبالتالي ، أدى انخفاض تركيز الأكسجين بنسبة 78٪ إلى انخفاض معدل التنفس بنسبة 25٪. ومع ذلك ، عند تركيزات الأكسجين أقل من 2 ملغ O2/ ل M. edulis استجاب بإغلاق صماماته تدريجيًا ، مما أدى إلى انخفاض سريع في معدل الترشيح ، متزامنًا مع انخفاض سريع في معدل التنفس. أشارت هذه الملاحظات إلى أن M. edulis لم يعد قادرًا على الحفاظ على الأيض الهوائي الطبيعي عند تركيز الأكسجين أقل من 2 ملغ O2/ لتر ، ويبدو أن هناك آلية لتوفير الطاقة في الرخويات ذات الصدفتين لتقليل نشاطها بشدة عند تعرضها لظروف أكسجين منخفضة.


COD (طلب الأكسجين الكيميائي)

  • يعتبر COD هو الاختبار البديل الأكثر شيوعًا لـ BOD لتحديد تركيز المادة العضوية في عينات مياه الصرف الصحي.
  • يستغرق اختبار COD بضع ساعات فقط لإكماله ، مما يمنحه ميزة كبيرة على اختبار BOD لمدة 5 أيام. يمكن لموظفي نظام معالجة مياه الصرف الصحي استخدام COD كمعامل تعديل تشغيلي في الوقت الفعلي تقريبًا.
  • يمكن لـ COD اختبار مياه الصرف شديدة السمية لاختبار BOD.
  • يجب اعتبار اختبار COD مستقل قياس المادة العضوية في عينة مياه الصرف الصحي بدلاً من أ استبدل لاختبار BOD.
  • يستخدم اختبار COD مادة كيميائية (ثاني كرومات البوتاسيوم في محلول حمض الكبريتيك بنسبة 50٪) والتي & ldquo و أكسدة و rdquo المواد العضوية (السائدة) وغير العضوية في عينة مياه الصرف الصحي ، مما ينتج عنه تركيز COD أعلى من تركيز BOD لنفس عينة مياه الصرف الصحي حيث أن المواد العضوية فقط يتم استهلاك المركبات أثناء اختبار الطلب الأوكسجيني البيولوجي.
  • تتضمن طريقة الاختبار الحالية الأكثر شيوعًا لـ COD استخدام قوارير مُعدة مسبقًا ومُحكمة الغلق (على سبيل المثال ، ارتداد مغلق) (3-150 جزء في المليون) أو عالية النطاق (20-1500 جزء في المليون) والتي تغير لونها من اللون البرتقالي إلى الأخضر. على كمية الأكسدة والتي يتم قراءتها باستخدام مقياس الألوان المخبري

إجراءات اختبار COD

  1. قبل الانتهاء من اختبار COD ، تم إعداد سلسلة من المعايير المعروفة باستخدام KHP (فثالات هيدروجين البوتاسيوم). تقع معظم عينات مياه الصرف الصحي في النطاق العالي ، لذلك يتم تحضير معايير 100 و 250 و 500 و 1000 ملغم / لتر بشكل نموذجي. يمكن أيضًا شراء معايير COD.
  2. يتم تشغيل مفاعل / تسخين COD (150 درجة مئوية) ومقياس الألوان بحيث يُسمح لكلا الجهازين بالاستقرار.
  3. يتم اختيار قوارير منخفضة المدى مُعدة مسبقًا (3-50 جزء في المليون) أو عالية المدى (20-1500 جزء في المليون) لاختبار COD بناءً على النتائج المتوقعة. يمكن استخدام كلا النطاقين إذا كانت النتائج المتوقعة غير معروفة.
  4. تم وضع علامة على قارورة واحدة على أنها & ldquoblank ، & rdquo وثلاثة أو أربعة قوارير تتميز بمستويات قياسية معروفة. ثم يتم وضع علامة على قنينتين لعينة مياه الصرف لعمل نسخة مكررة. ملاحظة: في حالة تشغيل عدة عينات من مياه الصرف ، يتم تكرار 10٪ على الأقل من العينات.
  5. يضاف 2 مل من السائل إلى كل قنينة. في حالة ldquoblank & ldquoblank ، تتم إضافة 2 مل من ماء DI. يتم إضافة 2 مل من كل معيار إلى القوارير المقابلة. إذا تم اختبار عينة المياه العادمة بكامل قوتها ، تتم إضافة 2 مل إلى القارورة المقابلة. إذا كان التخفيف مطلوبًا ، يتم إجراء التخفيفات التسلسلية ويتم إضافة 2 مل من العينة المخففة إلى القارورة المقابلة.
  6. يتم خلط كل قنينة جيدًا ووضعها في كتلة المفاعل لمدة ساعتين. بعد ساعتين ، تتم إزالة القوارير من الكتلة إلى رف التبريد لمدة 15 دقيقة تقريبًا.
  7. يتم ضبط مقياس الألوان ومعايرته وفقًا للإرشادات المحددة لتلك الوحدة (أي الطول الموجي المناسب والفارغ والمعايير) ويتم وضع كل قنينة في الوحدة وقراءة تركيز COD.
  8. إذا تم تخفيف العينة ، يتم إجراء الضرب المقابل.

هل يمكنني استخدام نتائج الدفع عند الاستلام الخاصة بي للتنبؤ بمجلس الإدارة الخاص بي؟

نعم فعلا. على الرغم من أنه ينبغي اعتبار COD مستقل اختبار BOD ، وسيولد قراءة تركيز أعلى من BOD لعينة معينة من مياه الصرف الصحي ، ومن المقبول عمومًا أن COD و BOD يشتركان في علاقة تجريبية. أظهرت المراقبة المكثفة لمستويات COD و BOD على نفس مياه الصرف الصحي أن نسبة COD إلى BOD لمياه الصرف الصحي ستظل ثابتة بمرور الوقت.

على سبيل المثال ، سيكون لمياه الصرف الصحي المعالجة الغذائية عمومًا نسبة COD: BOD تبلغ

2: 1 ، في حين أن مياه الصرف الصحي للنسيج التي يمكن أن تحتوي على أصباغ غالبًا ما تحتوي على نسبة COD: BOD أعلى بكثير

لتحديد نسبة COD: BOD لمياه الصرف لديك ، ما عليك سوى تشغيل كل من COD و BOD على عدة عينات من مياه الصرف الصحي. قسّم تركيز COD على تركيز الطلب الأوكسجيني البيولوجي لكل عينة ومتوسط ​​النتائج. على سبيل المثال ، فيما يلي COD: نسبة الطلب الأوكسجيني البيولوجي التي تم تطويرها باستخدام ثلاث عينات من مياه الصرف الصحي من معالج الطعام:

النقطة المهمة هي أنه بمجرد إنشاء متوسط ​​COD: نسبة BOD لتدفق مياه الصرف الصحي ، يمكن استخدام اختبار COD البسيط والسريع نسبيًا للتنبؤ بـ BOD بموثوقية نسبية.

نموذج 1: COD = 2،150 مجم / لتر BOD = 1100 مجم / لتر
COD & divide BOD = 2،150 & قسمة 1100 = 1.95
نموذج 2: COD = 1،990 مجم / لتر BOD = 1050 مجم / لتر
COD & divide BOD = 1،990 & قسمة 1،050 = 1.89
نموذج 3: COD = 1،850 مجم / لتر BOD = 997 مجم / لتر
COD & divide BOD = 1850 & قسمة 997 = 1.86
(1.95 + 1.89 + 1.86) وتقسم 3 = 1.9
COD: BOD Ratio = 1.9: 1
ملحوظة:تم استخدام ثلاث عينات في هذا المثال ، ولكن 3 عينات قليلة جدًا لحساب نسبة دقيقة. يوصى باستخدام ما لا يقل عن 10 عينات لتطوير نسبة أولية وتحديث النسبة باستمرار بناءً على نتائج عينات دورية إضافية.

تحذير! سمك القد والهيلب النفايات الخطرة

إلى جانب ثنائي كرومات البوتاسيوم في محلول حمض الكبريتيك بنسبة 50٪ ، تحتوي قوارير COD المُعدة مسبقًا أيضًا على كبريتات الفضة كمحفز وكبريتات الزئبق للتخلص من تداخل الكلوريد. وبالتالي ، تعتبر قوارير COD النفايات الخطرة ويجب التعامل معها والتخلص منها بطريقة معتمدة.

لا تتخلص من محتويات قارورة سمك القد في البالوعة!

سيكون لدى معظم بائعي قوارير COD المُعدة مسبقًا سياسة إرجاع لقوارير COD المستخدمة بحيث يمكن إعادة القوارير المستخدمة إلى البائع المختومة في الحاويات الأصلية للتخلص منها بالشكل المناسب.


أساليب

الأجسام المضادة والكواشف

كانت الأجسام المضادة أحادية النسيلة المستخدمة هي 8-oxoG (تخفيف ∼ 1: 200 ، استنساخ 483.15) ، فسفو Ser-139 هيستون H2AX (γ-H2AX ، تخفيف ∼ 1: 2000 ، استنساخ JBW301) (ميليبور) p53 (تخفيف ∼ 1: 300 ، DO-1) (سانتا كروز للتكنولوجيا الحيوية) بورين (VDAC ، التخفيف ∼ 1: 3000) (Invitrogen) و β-actin (التخفيف 1: 10000 ، استنساخ AC-15) (Sigma). كانت الأجسام المضادة متعددة النسيلة للأرانب المنقى هي: COX10 البشري (التخفيف ∼ 1: 300) (مجموعة Proteintech) و SCO2 (التخفيف 1: 500). تم الحصول على المواد الكيميائية التالية من Sigma: oligomycin و NAC و rotenone و antimycin A و potassium cyanide و 2-deoxy- D-glucose و JC-1 و tetramethylrhodamine methyl ester perchlorate.

زراعة الخلايا والأنسجة

تم الحصول على سرطان القولون البشري HCT116 وخطوط الخلايا الليفية الأولية WI-38 من ATCC. تمت المحافظة على خلايا HCT116 باستخدام وسط مكوي 5A المضاف إليه 10٪ من مصل بقري جنيني والبنسلين / الستربتومايسين (Invitrogen) في 95٪ هواء / 5٪ CO.2 حاضنة زراعة الأنسجة ما لم يذكر خلاف ذلك. ال SCO2 - / - تم إنشاء خط الخلية كما هو موضح سابقًا وصيانته في 1.5 ٪ أو المشار إليه O2/ 5٪ كو2 باستخدام حاضنة متعددة الغازات المتغيرة (سانيو) 24. تم السماح لخطوط الخلايا بالربط لمدة 24 ساعة على الأقل بعد الطلاء قبل بدء التجارب ، وتم تحديد قابلية بقاء الخلية عن طريق مقايسة استبعاد صبغة تريبان الزرقاء. تم عزل الخلايا الليفية الجنينية للفأر من أجنة عمرها 13.5 إلى 14.5 يومًا كما هو موصوف سابقًا. ساركوما عظمية بشرية 143B ρ + و ρ o تم توفيرها بواسطة الدكتور Eric A. Schon.

إعادة التركيب المتماثل للخلايا الجسدية

ال SCO2 تم استهداف الجين من خلال إعادة التركيب المتجانسة المرتبطة بالفيروس المرتبطة بالفيروس كما هو موصوف سابقًا 24. موجز، SCO2 +/− تم نقل الخلايا المقاومة لـ G418 مع فيروس مرتبط بالغدة مؤتلف يحتوي على علامة مقاومة hygomycin-B محاطة بأذرع التماثل 17،24. SCO2 - / - تم اختيار الحيوانات المستنسخة إما بنسبة 1.5 أو 20٪ أكسجين وتم فحصها بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل الجيني.

Lentivirus لضربة قاضية للجينات والإفراط في التعبير

تم تحضير SCO2 غير محدد ، أو COX10 قصير الشعر RNA (OpenBiosystems) و SCO2 cDNA lentivirus (Sigma-Aldrich) واستخدمت لنقل الخلايا مع اختيار Puromycin (2 ميكروغرام مل) لمدة 14 يومًا على الأقل. تم تأكيد ضربة قاضية للجينات أو الإفراط في التعبير عن طريق تحليل اللطخة الغربية.

القياسات الأيضية

لاستهلاك الأكسجين ، تم تجريب الخلايا وإعادة تعليقها عند 10 × 10 6 خلايا مل -1 في وسط كامل وتم قياسها في حجرة مختومة ذات حجم 1 مل باستخدام قطب ميكرو أكسجين من نوع كلارك عند 37 درجة مئوية 17. لتقدير كمية إنتاج اللاكتات ، تم تعليق 10 × 10 6 خلايا مغسولة بالبرودة ومغسولة ببرنامج تلفزيوني في 100 ميكرولتر من PBS تحتوي على 3 مجم مل من الجلوكوز. تم قياس إنتاج اللاكتات عند 37 درجة مئوية لمدة 0 و 10 و 20 و 30 دقيقة باستخدام مجموعة Lactate Reagent (Trinity Biotech PLC ، Wickow ، أيرلندا). مستويات ATP في SCO2 + / + أو SCO2 - / - تم قياس الخلايا المزروعة لمدة 3 أو 6 أيام ، على التوالي ، في 12 طبقًا جيدًا باستخدام مجموعة تحديد ATP (Invitrogen). بالنسبة لعلاج الأوليغوميسين ، تم طلاء الخلايا عند 10 × 10 4 لكل بئر من لوحة 24 بئر في DMEM وسمح لها بالالتصاق طوال الليل. تم غسل الخلايا باستخدام وسط DMEM (بدون جلوكوز) وأضيف oligomycin (10 ميكرومتر) لمدة 6 ساعات كما هو موصوف سابقًا 45. بالنسبة لقياسات حساسية الجلوكوز 2-deoxy- D- ، نمت الخلايا في وسط كامل يحتوي على 1 ملي بيروفات بكميات متزايدة من 2-deoxy- D- الجلوكوز لمدة 4 أيام. لقياس نسبة التنفس / تحلل السكر ، تم طلاء الخلايا المنقولة والمختارة بالفيروس البطيء طوال الليل على صفيحة مستنبتة للخلايا XF24 (Seahorse Bioscience) بمعدل 4 × 10 4 خلايا لكل بئر ، ومعدل استهلاك الأكسجين (يمثل التنفس) ومعدل التحمض خارج الخلية (يمثل تحلل السكر) ) في وقت واحد لمدة 3 دقائق في وسائط فحص XF 47.

قياسات NADH الخلوية

من أجل القياس الكمي النسبي لمستويات NADH داخل الخلايا ، نمت الخلايا على أطباق تصوير بالخلايا الحية مقاس 35 مم (Mattek). تم التقاط صور مضان الأشعة فوق البنفسجية NADH باستخدام مرشح الأشعة فوق البنفسجية (375 نانومتر) مع × 40 عدسة موضوعية على مجهر متحد البؤر للمسح الضوئي بالليزر من زايس LSM 510 وتحليلها 48.

قياسات ROS

كانت الخلايا ملطخة بـ 5 ميكرومتر CM-H2DCFDA (Invitrogen) لمدة 15 دقيقة عند 37 درجة مئوية ، وغسلها في برنامج تلفزيوني ، وتجريبها وتعليقها عند 1 × 10 6 مل -1. تمت ملاحظة إشارة DCF وتحليلها بواسطة برنامج FACSCalibur و CELLQuest (الإصدار 3.3 ، BD Biosciences). عولجت الخلايا بـ 15 ملي مولار من NAC لمدة 24 ساعة لفحص تأثيرها على إنتاج ROS. تم الحفاظ على الخلايا لمدة 7-10 أيام وتم تلوين DCF في حاضنة زراعة أنسجة الأكسجين بنسبة 5 ٪ لتحديد تأثير انخفاض الأكسجين المحيط على مستويات ROS.

التدفق الخلوي

بعد التلوين في محلول JC-1 (2.5 ميكروغرام مل) لمدة 15 دقيقة عند 37 درجة مئوية ، تم جمع الخلايا ذات إمكانات الغشاء الأقل (5٪) والوسطى (10٪) والأعلى (5٪) باستخدام خلية MoFlo فارز وساميت برمجيات (بيكمان كولتر). تم تأكيد الاستقرار المحتمل لغشاء الميتوكوندريا بعد الفرز باستخدام نفس إعدادات FACS. أكد أيضًا رباعي ميثيل رودامين صبغة إستر بيركلورات (25 نانومتر) وجود علاقة مماثلة بين إمكانات غشاء الميتوكوندريا واستهلاك الأكسجين نتيجة استخدام هذه الكسور لقياسات ROS بواسطة DCF FACS لتجنب تداخل الطول الموجي بين DCF و JC-1.

قياس الأكسجين داخل الخلايا

تم تحديد كمية تركيزات الأكسجين داخل الخلايا باستخدام مسبار الأكسجين المعدني القابل للذوبان في الماء القابل للذوبان في الماء (IC60N) إلى جانب التصوير المجهري لمدى الحياة. يعتمد القياس على قدرة الأكسجين الجزيئي على إخماد الحالة المثارة لمسبار الأكسجين ، حيث تعتمد درجة التبريد على تركيز الأكسجين. تم طلاء الخلايا (2 × 10 4 خلايا مل) على أطباق تصوير بالخلايا الحية ذات قاع زجاجي 35 مم (Mattek) لمدة 24 ساعة في وسط مكوي 5A الكامل.قبل تعداء العدوى ، تم استبدال الوسط بـ 1 مل من الوسط الطازج الذي تمت إضافة 100 ميكرولتر من 10 ميكرومتر من مخزون IC60N و 6 ميكرولتر من Endo-Porter (Gene Tools ، LLC). تم تحضين الخلايا لمدة 20 ساعة وغسلها في وسط خالٍ من الفينول الأحمر. تم إجراء الفحص المجهري للتصوير مدى الحياة على الثقافات الفرعية ، بمتوسط ​​عمر في 15 منطقة منفصلة لكل عينة على مجهر مضان مقلوب من Axiovert 200 مع وحدة LED ، وكاميرا CCD معدلة (LaVision Biotech) وجهاز للتحكم في الأكسجين (Pecon). تم استخدام نبضات (15 × 5000 مللي ثانية) من 395 نانومتر LED ، متبوعًا بجمع الانبعاثات بعد كل نبضة باستخدام مرشح تمرير طويل 630 نانومتر في أوقات تأخير منفصلة بين 12 و 60 ميكرو ثانية بزمن بوابة يبلغ 20 ميكرو ثانية. تم حساب أوقات التأخير من خلال تركيب أسي واحد من 15 نقطة اضمحلال أسي لكل بكسل في حقل 1،024 × 1،024 بكسل. تم إجراء المعايرة على SCO2 - / - خط الخلية في الهواء الجوي (∼ 20.5٪) ، مع 5 و 0٪ أكسجين. تم قياس كلا النوعين من الخلايا بنسبة 5 ٪ من الأكسجين خارج الخلية وتم علاجهما إما بمضاد 5 ميكرومتر أو بمركبة (0.125 ٪ تركيز نهائي DMSO في وسط النمو).

النشاف الغربي

تم تحضير عينات البروتين عن طريق إضافة إما محلول RIPA مع كوكتيل مثبط البروتياز أو عازل عينة بروتين SDS-PAGE مباشرة إلى الخلايا والتجميد على الجليد الجاف. تم تسخين عينات البروتين لمدة 5 دقائق عند 95 درجة مئوية قبل الحل والنشاف الغربي. تم تحضين الأجسام المضادة الأولية طوال الليل عند 4 درجات مئوية وأضيفت الأجسام المضادة الثانوية المقترنة ببيروكسيداز الفجل (التخفيف ∼ 1: 10000 ، مختبر جاكسون) في درجة حرارة الغرفة وفقًا للبروتوكول القياسي. إذا كان ذلك ممكنًا ، تم إجراء عمليات القياس الكمي عن طريق المسح الضوئي لقياس الكثافة باستخدام برنامج ChemiDoc XRS و Quantity one (الإصدار 4.6.2 ، Bio-Rad).

تلطيخ المناعي

تم السماح للخلايا بالربط لمدة 24 ساعة على شرائح غرفتي البئر (Lab-Tek) في حالة نمو الأكسجين المثلى. بعد 48 ساعة من التعرض لتركيز الأكسجين المشار إليه ، تم غسل الخلايا باستخدام PBS ، وتثبيتها في 2 ٪ بارافورمالدهيد PBS (علوم الفحص المجهري الإلكتروني) ، وتم نفاذها في 0.2 ٪ Triton X-100 PBS وتم حظرها بمصل 5 ٪ (من أنواع الأجسام المضادة الثانوية) في درجة حرارة الغرفة ، المحتضنة بجسم مضاد لـ 8-oxoG طوال الليل عند 4 درجات مئوية ومع الجسم المضاد الثانوي المسمى Alexa Fluro594 (Invitrogen) في درجة حرارة الغرفة. تم إجراء يغسل PBS (3 × 5 دقائق لكل منهما) بين جميع الخطوات وتم التقاط الصور باستخدام مجهر مضان Axioskop2 Plus مع برنامج Axiovision (الإصدار 4.6).

فحص تكوين المستعمرة

SCO2 - / - تم طلاء الخلايا بالكثافة المحددة على ستة أطباق جيدة وتم تربيتها في حاضنة زراعة أنسجة أكسجين 1.5 أو 20٪. لإنقاذ NAC لتشكيل المستعمرة ، SCO2 - / - تم تحضين الخلايا بـ 3 ملي مولار من NAC في حاضنة أكسجين 20٪. بعد 10-12 يومًا ، تم تلطيخ الصفائح باللون البنفسجي البلوري ، وتم تصوير المستعمرات وتحديد كميتها.

تحليل احصائي

ص- تم حساب القيم باستخدام Student ر-الاختبار الدقيق والاختبار الدقيق لفيشر كما هو محدد.


مستوى الأكسجين الجوي وتطور حجم جسم الحشرات

الحشرات صغيرة بالنسبة للفقاريات ، ربما بسبب القيود أو التكاليف المرتبطة بالجهاز التنفسي الرغامي ذي النهايات العمياء. ظهرت الحشرات العملاقة في أواخر العصر الباليوزوي عندما حدث PO في الغلاف الجوي2 (aPO2) كان شديد التأكسج ، مما يدعم دور الأكسجين في تطور حجم جسم الحشرات. إن ندرة السجل الأحفوري للحشرات والتفاعلات المعقدة بين مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي والكائنات الحية ومجتمعاتها تجعل من المستحيل قبول أو رفض ارتباط حجم الأكسجين التاريخي بشكل قاطع ، وتوجد العديد من الفرضيات البديلة. ومع ذلك ، فإن مجموعة متنوعة من النتائج التجريبية الحديثة تدعم وجود صلة بين الأكسجين وحجم الحشرات ، بما في ذلك: (1) تطور معظم الحشرات أحجام جسم أصغر في نقص الأكسجة ، وبعضها يطور ويطور أحجامًا أكبر في فرط الأكسجة (2) تقلل الحشرات تطوريًا وتطوريًا تناسبها. الاستثمار في نظام القصبة الهوائية عند العيش في aPO أعلى2، مما يشير إلى وجود تكاليف كبيرة مرتبطة بهيكل ووظيفة نظام القصبة الهوائية و (3) تستثمر الحشرات الأكبر حجمًا أكبر من أجسامها في نظام القصبة الهوائية ، مما قد يؤدي إلى تأثيرات أكبر لـ aPO2 على الحشرات الكبيرة. معًا ، توفر هذه مجموعة كبيرة من الآليات المعقولة التي يمكن من خلالها توصيل الأكسجين الرغامي بشكل مركزي في تحديد الحجم الصغير نسبيًا للحشرات وفي العملقة القديمة التي تمكّن من فرط التأكسج.

1 المقدمة

إذا كانت الحشرات قد اصطدمت بخطة لدفع الهواء عبر أنسجتها بدلاً من السماح لها بالنقع ، فقد تصبح كبيرة مثل الكركند ، على الرغم من أن الاعتبارات الأخرى كانت ستمنعها من أن تصبح كبيرة مثل الإنسان.

2 - الأدلة الجيولوجية وعلم الحفريات على التغيرات في مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي كسبب من أسباب عملاق الحشرات التاريخي

تشير جهود النمذجة الجوية الحديثة إلى أن مستويات الأكسجين قد اختلفت بشكل كبير عن التطور الأولي للحشرات في أواخر العصر السيلوري (Grimaldi & amp Engel 2005) إلى يومنا هذا. تعتمد هذه النماذج على عدد من الأساليب بما في ذلك توازن وفرة الصخور الرسوبية (Berner & amp Canfield 1989) والتغيرات النظيرية للكربون والكبريت (Berner 2005 ، 2006أ,ب) ، ودمج التغذية المرتدة من مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي والنار على الدراجات البيوجيوكيميائية (بيرغمان وآخرون. 2004). على الرغم من أن بعض جوانب نمط aPO2 خلال دهر الحياة كانت مثيرة للجدل (على سبيل المثال ، نقص الأكسجة الترياسي ، فرط الأكسجة الطباشيري وثبات الأكسجين الثلاثي) ، جميع النماذج تتفق على نقطة رئيسية واحدة - فترة من فرط التأكسج تمتد عبر الكربونيفيروس والبرمي تصل إلى حد أقصى 27-35 كيلو باسكال (الشكل 1). يجب أن يعمل التباين الواسع النطاق في نتائج نمذجة الأكسجين خلال الفترة من العصر الترياسي إلى العالي (الشكل 1) كتحذير عام لربط اختلاف الأكسجين في الفترات الزمنية غير Permo-Carboniferous بالأحداث التطورية.

الشكل 1. أنماط مختلفة من aPO على غرار2 فوق دهر الحياة. الخط الصلب (Berner & amp Canfield 1989) ، الخط المنقط (Berner 2006ب) ، خط متقطع (Bergman وآخرون. 2004).

في عام 1995 ، جراهام وآخرون. أشار إلى أن ارتفاع الأكسجين المرتفع في Permo-Carboniferous كان متزامنًا مع ظهور حيوانات من العصر الباليوزوي العملاق في أصناف متنوعة ، بما في ذلك الحشرات والديدان الألفية والكلابيات والبرمائيات. اليعسوب العملاق من رتبة Protodonata المنقرضة (ميجانيورا) يزيد طول أجنحةها عن 70 سم ، ويبلغ طولها أكثر من خمسة أضعاف وعرض الصدر لأكبر حشرات اليعسوب الباقية (مايو 1982 Shear & amp Kukalova-Peck 1990 Carpenter 1992). بين الحشرات ، تم الإبلاغ عن العملقة في Permo-Carboniferous لـ Ephemeroptera و Diplura و Thysanura والنظام المنقرض Paleodictyoptera (Briggs 1985 Kukalova-Peck 1985). مفصليات الأرجل، وهي مجموعة مرتبطة بالديدان الألفية الحديثة ، يصل طولها إلى مترين ، أي ما يقرب من ستة أضعاف حجم أي دودة ألفية باقية.

ومع ذلك ، يجب أن يستنتج التحليل النقدي أن الأدلة الحفرية للعلاقة بين حجم الحشرات ومستويات الأكسجين في الغلاف الجوي ، في أحسن الأحوال ، ضعيفة الارتباط. يستند الدليل على عملاق الحشرات في Permo-Carboniferous إلى عدد قليل من الحفريات الكبيرة الموثقة ، مما يزيد من احتمال أن تكون هذه عينة من القطع الأثرية. تمثل الأنواع الموجودة نسبة صغيرة من جميع الأنواع التي حدثت في أي وقت مضى ، ولذا فليس من المستغرب أن الأنواع الأكبر من الأنواع الموجودة في الماضي أيضًا تميل الأنواع الأكبر إلى الحفاظ عليها بشكل أفضل (Grimaldi & amp Engel 2005). تزامن فقدان الحشرات العملاقة في أواخر العصر البرمي مع خسارة كبيرة في تنوع الحشرات (Labandera & amp Sepkoski 1993) ، وليس من الواضح أن الأنواع الأكبر تأثرت بشكل مختلف. في حين أن هناك تقارير عن Ephemeroptera العملاق في أواخر العصر الطباشيري (Carpenter 1992) نظرًا لأن بعض النماذج تتنبأ بفرط الأكسجة ونقص الأكسجة الأخرى خلال ذلك الوقت (الشكل 1) ، فمن غير الواضح حاليًا ما إذا كانت هذه الملاحظة تدعم ارتباطًا بين فرط التأكسج وعمالقة الحشرات (Dudley 2000) . لم تكن غالبية الحشرات البيرمو الكربونية قطعًا عملاقة لتوزيعات الحجم للحشرات الأحفورية من تكوين ويلينجتون في العصر البرمي السفلي ، والتي توضح أن معظم الحشرات من هذه الفترة الزمنية كانت متوسطة الحجم ، مع وجود عدد قليل من الأنواع الكبيرة (Beckemeyer & amp Hall 2007). وبالمثل ، غالبًا ما تُظهر الحشرات الموجودة توزيعات حجم منحرف يمينًا مع أنواع متوسطة الحجم في الغالب وعدد قليل جدًا منها كبيرة جدًا (Allen وآخرون. 2006 Chown & amp Gaston 2010). في حين أن أكبر الحشرات كانت أكبر بشكل واضح في Permo-Carboniferous عن أي فترة زمنية أخرى ، لا نعرف ما إذا كان متوسط ​​حجم الحشرات أكبر. نظرًا لأن الدراسات المختبرية تشير إلى تأثيرات قوية للأكسجين على كل من حجم الجسم المتوسط ​​والأقصى (انظر أدناه) ، فإن العرض الإحصائي للارتباطات الإيجابية بين مستوى الأكسجين في الغلاف الجوي النموذجي ومتوسط ​​أو الحد الأقصى للحجم الأحفوري سيكون مفيدًا للغاية لبناء الحالة للربط بين الأكسجين و حجم الحشرة.

بيانات الحفريات التي تدعم تأثيرات aPO2 على حجم الجسم أقوى إلى حد ما بالنسبة للمجموعات التصنيفية الأخرى. فالكوسكي وآخرون. (2005) أن حجم جسم الثدييات خلال الـ 65 Myr الماضية زاد تدريجياً مع aPO2 تنبأ بها بيرنر وآخرون. عارضات ازياء. وبالمثل ، فإن متوسط ​​حجم الجسم والرأس لحفريات الزواحف التي تتراوح من الجزء العلوي الكربوني إلى الجزء العلوي من العصر البرمي كان مرتبطًا ارتباطًا إيجابيًا قويًا بنموذج aPO.2 (فاندن بروكس 2007). الارتباطات بين aPO2 وحجم الجسم في سلالات حيوانية متعددة متطورة بشكل مستقل تدعم بالتأكيد الفرضيات القائلة بأن aPO2 يؤثر على حجم الجسم خلال الزمن التطوري.

3. آليات تأثير الأكسجين على حجم جسم الحشرة

ربما يكون الدليل الأكثر صلة هو التجارب طويلة المدى حول تأثيرات الضغوط الجزئية للأكسجين المرتفع أو المنخفض بشكل غير طبيعي على الممثلين الأحياء للمجموعات العديدة الموجودة اليوم.

تؤثر العديد من العوامل النهائية على تطور حجم الحيوان (Allen وآخرون. 2006 Chown & amp Gaston 2010). في مجموعة متنوعة من الحشرات ، يزيد النجاح الإنجابي ، بما في ذلك الخصوبة عند الإناث والقدرة التنافسية للذكور ، مع زيادة الحجم الفردي ، بسبب الارتباطات الإيجابية بين حجم وحجم البويضة وعددها ، والقدرة على البحث عن الطعام ، والقدرة القتالية والقدرات على البقاء على قيد الحياة ندرة الموارد (براون) & أمبير ماور 1986). ومع ذلك ، فإن معظم الأنواع لها أحجام صغيرة نسبيًا ، حيث تميل الحيوانات الصغيرة إلى أن تكون أكثر قابلية للحياة ، وتتطلب مساحة ووقتًا أقل للتطور ومغذيات للوصول إلى مرحلة البلوغ (Blanckenhorn 2000). العوامل البيئية مثل درجة الحرارة ، وتوافر المغذيات ، والتفاعلات المجتمعية (المنافسة والمفترس - الفريسة) ، والتوافق بين حجم الحيوانات وطعامها وطول الموسم تؤثر أيضًا على توزيع حجم الجسم (Allen وآخرون. 2006 Chown & amp Gaston 2010). يمكن أن تؤثر القيود الفيزيولوجية أو الميكانيكية الحيوية الخاصة بالتصنيفات على توزيعات حجم الجسم بالتأكيد ، والمفصليات الأرضية بشكل عام ، والحشرات على وجه الخصوص ، عادة ما تكون أصغر من الفقاريات ، وهو نمط لا يزال يتعين شرحه بشكل قاطع.

يمكن اقتراح آليات متعددة لكيفية تغيير aPO2 يمكن أن تؤثر على حجم جسم الحشرات. على المستوى الفردي (الشكل 2أ) ، الارتباطات الإيجابية بين PO2، معدلات التمثيل الغذائي والأداء (مثل الحركة والتغذية) يمكن أن تزيد من تناول الطعام والنمو والبقاء على قيد الحياة. الارتباطات الإيجابية بين aPO2 ويمكن أن يقلل الإجهاد التأكسدي من النمو والبقاء على قيد الحياة. تغير الحشرات مقاومة نظام القصبة الهوائية في الاستجابات التعويضية لـ aPO2 (على سبيل المثال ، تهوية أكبر وفتحة spiracular عند انخفاض aPO2) ، مما يؤثر على معدلات فقدان الماء في الجهاز التنفسي ، والنمو والبقاء على قيد الحياة. تغيير صندوق البريد الداخلي2 سيؤثر أيضًا على العمليات التنموية التي تتم بوساطة مسارات الإشارات مثل الأنسولين والعامل المحرض لنقص الأكسجة (HIF) التي تؤثر على تخليق البروتين وحجم الخلية وعددها وحجم الجسم (Gorr وآخرون. 2006 ديكانتي وآخرون. 2007). تتوسط إشارات HIF التغييرات التعويضية في أقطار القصبة الهوائية والتفرع استجابةً لـ aPO2، والآثار الملطفة من aPO2 على صندوق البريد الداخلي2 وتغيير تخصيص مواد الجسم والطاقة والمسافة بين الجهاز التنفسي والجهاز غير التنفسي. لأن HIF وتنظيم النمو بنقص التأكسج منتشران على نطاق واسع في المملكة الحيوانية (Gorr وآخرون. 2006) ، من المعقول أن نقترح أن ردودًا مماثلة كانت موجودة في حشرات الباليوزويك.

الشكل 2. الآليات المعقولة التي يتم بواسطتها الضغط الجزئي للأكسجين الجوي (aPO2) قد يؤثر على تطور حجم الحشرة. تشير الأسهم المستقيمة إلى ارتباطات موجبة ، وسلبية متقطعة ، ويشير كلا السهمين معًا إلى تأثيرات غير خطية. تشير الدوائر المجاورة للسمة إلى الدعم التجريبي لتأثير نقص الأكسجة (الدوائر المفتوحة) ، أو كل من نقص الأكسجة وفرط التأكسج (الدوائر شبه الممتلئة) في ذبابة الفاكهة سوداء البطن. على المستوى الفردي (أ) ، التغييرات في aPO2 يؤدي إلى تغييرات في أوامر الشراء الداخلية2 المثبطة بالنسبة للبيئة بسبب التغيرات في مقاومة نظام القصبة الهوائية. يؤثر تغيير مقاومة نظام القصبة الهوائية على معدلات فقد الماء ، مما يغير اللياقة في بعض البيئات. صندوق بريد داخلي2 يسبب تأثيرات مباشرة وحادة (الصندوق الأيسر) ، ويغير مستويات الإجهاد التأكسدي ويؤثر على متغيرات الأداء مثل الطيران أو التغذية. يمكن أن تؤثر التغييرات في الأداء بشكل مباشر على اللياقة البدنية ، على سبيل المثال ، قد يؤدي تغيير خفة الحركة إلى تحسين البحث عن الطعام أو القدرة على الهروب من الحيوانات المفترسة. صندوق بريد داخلي2 يسبب أيضًا تأثيرات تطورية (الصندوق الأيمن) عبر أنظمة الإشارات الحساسة للأكسجين التي تتحكم في وقت التطور وحجم الخلية وعددها ، والتي تؤثر بعد ذلك على حجم الجسم ولياقته. تسمح العمليات التنموية بإجراء تغييرات تعويضية في الهياكل التنفسية مما يؤدي إلى تغيير الاستثمار النسبي في الهياكل غير التنفسية مثل العضلات والمبايض التي قد تؤثر على اللياقة البدنية. قد تؤثر التأثيرات داخل الفرد على الحجم المتوسط ​​أو الأقصى لجميع الأنواع أو أكبرها فقط. تتضمن بعض الاحتمالات المتعددة (ب) التغييرات في الوفرة التي تؤثر على النطاق ولكن لا تعني الحجم ، (ج) التحولات التطورية في متوسط ​​الحجم التي تزيد عبر الأجيال بسبب الحجم * aPO2 تفاعلات أو (د) فقط على أكبر الأفراد أو الأنواع ، مثل تخفيف القيود على الحجم الأقصى. على مدى أجيال متعددة ، كان الأفراد داخل الدورة السكانية الجديدة من خلال تغيير aPO2، مما تسبب في تطور معزز لحجم الجسم.

قد يؤثر تغيير مستوى الأكسجين على مدى أجيال متعددة فقط على الحجم الأقصى للأنواع الأكبر ، ولكنه قد يؤثر أيضًا على متوسط ​​حجم معظم الأنواع. كمثال واحد ، إذا كان أعلى aPO2 يحسن بشكل عام قابلية الحياة والخصوبة للأفراد ، ولكن حجم الجسم الذي يحسن اللياقة البدنية لا يتأثر ، ومن المحتمل زيادة وفرة ونطاق أحجام الجسم ، وزيادة الحد الأقصى دون التأثير على متوسط ​​الحجم (الشكل 2)ب). بدلاً من ذلك ، قد تستفيد الحيوانات الأكبر بشكل جوهري أكثر من aPO الأعلى2، مما يؤدي إلى تغييرات تطورية في الحجم. على سبيل المثال ، قد يختلف الأفراد في أحجام أجسامهم وفكهم المحدد وراثيًا ، مع حجم أكبر يسمح بقدر أكبر من التغذية والنمو والحجم والخصوبة في ظل ظروف بيئية جيدة ، ولكن يقلل من البقاء على قيد الحياة في ظل الظروف السيئة. إذا كانت أعلى aPO2 يحسن الظروف البيئية (على سبيل المثال من خلال تمكين المزيد من البحث عن الطعام أو تقليل تكاليف التنفس) ، قد يستفيد الأفراد ذوو الأجسام الكبيرة والفكين أكثر. سيميل تفاعل الأكسجين بحجم كبير * لصالح الحيوانات الأكبر حجمًا جوهريًا إلى تغيير توزيع الحجم ، وزيادة متوسط ​​وحجم الجسم الأقصى للسكان (الشكل 2ج). أخيرًا ، aPO2 قد تؤثر فقط على أكبر الأفراد داخل النوع أو أكبر الأنواع. على سبيل المثال ، أعلى aPO2 قد يخفف بعض القيود العلوية على حجم الجسم ، مما يؤدي إلى زيادة حجم أكبر الأفراد (الشكل 2د).

سوف يدرس الجزء المتبقي من هذا القسم البيانات التجريبية المتعلقة بالمسارات المحتملة المختلفة في الشكل 2. نبدأ بفحص قدرة الحشرات على تخفيف تأثير aPO2 بالتعويضات السلوكية والفسيولوجية والصرفية. بعد ذلك نقوم بمراجعة الدليل على أن aPO2 له تأثيرات حادة على أداء الحشرات يمكن أن تؤثر على الحجم أو اللياقة. نواصل من خلال النظر في الاستجابات التنموية ل aPO2 التي تؤثر على توزيعات حجم الجسم. أخيرًا ، نقوم بفحص البيانات الحالية التي تفيد بأن aPO2 يؤثر على تطور حجم الحشرات. يساعد الدعم التجريبي لآليات محددة (الأسهم في الشكل 2) في بناء الدعم للفرضية القائلة بتغيير aPO2 يؤثر على تطور حجم الحشرات ، ولكن المسارات المتعددة المعقولة في سلسلة ومتوازية (الشكل 2) تجعل من الصعب تحديد السبب والنتيجة.

(أ) تعويضات الجهاز التنفسي الحادة لمرضى التنفس المتفاوت2

معظم الحيوانات ، بما في ذلك الحشرات ، تظهر تغيرات تعويضية في وظائف الجهاز التنفسي استجابة لتغير مستويات الأكسجين. في الحشرات ، تشمل هذه التغييرات تعديل درجة ومدة فتح الصمامات الحلزونية ، وتغيير مستويات السوائل في القصبة الهوائية ، والتغيرات في التهوية (هاريسون) وآخرون. 2006). في جميع الحالات ، تكون هذه الاستجابات تعويضية ، مع زيادة مقاومة نظام القصبة الهوائية عند مستوى أعلى من aPO2، التغييرات الملطفة في صندوق البريد الداخلي2. العلاقة الإيجابية بين aPO2 ومقاومة نظام القصبة الهوائية يؤدي إلى ارتباط سلبي بين aPO2 وفقدان الماء في الجهاز التنفسي (لايتون وآخرون. 2004).

(ب) الآثار الحادة لل aPO2 على أداء الحشرات

PO الحرجة2 (يُعد ملف aPO2 تكون القيم التي تحتها العملية محدودة الأكسجين) هي الأعلى للسلوكيات الهوائية العالية مثل الطيران (Harrison وآخرون. 2006). يزيد فرط التأكسج من التمثيل الغذائي أثناء الطيران والأداء في نوع واحد من اليعسوب (Harrison & amp Lighton 1998) ، ولكن لم يكن له أي تأثير بالنسبة إلى نوروكسيا في نحل العسل (Joos وآخرون. 1997) أو الجنادب (Rascón & amp Harrison 2005). PO الحرجة2 قيم معدلات التغذية هي 5 كيلو باسكال في ماندوكا سيكستا اليسروع (Greenlee & amp Harrison 2005) و 10 كيلو باسكال بوصة ذبابة الفاكهة سوداء البطن يرقات (فريزر 2007). لتوصيل الأكسجين في الحشرات المريحة ، PO الحرجة2 متوسط ​​القيم 6 كيلو باسكال (هاريسون وآخرون. 2006). وبالتالي فإن البيانات التجريبية المتاحة تشير إلى أن نقص الأكسجة المعتدل ربما يحد من ذروة الأداء الهوائي للعديد من الحشرات ، في حين أن فرط الأكسجة المعتدل له تأثيرات حادة قليلة بشكل عام. تم العثور على نتائج مماثلة لمعظم الفقاريات التي تتنفس الهواء ، مع معظم الثدييات الهوائية فقط (مثل خيول السباق) تظهر تحفيزًا لعملية التمثيل الغذائي والأداء عن طريق فرط التأكسج (جونز 1994).

إذا كانت الحشرات الأكبر تحتوي على PO حرجة أعلى2 القيم ، يمكن أن يوفر هذا آلية تقود تطور الحجم الأكبر في فرط التأكسج (الشكل 2ج,د). ومع ذلك ، هناك ثلاث دراسات على الجذور على الجنادب المريحة (Greenlee & amp Harrison 2004أ) قفز الجنادب (كيركتون وآخرون. 2005) وتغذية اليرقات (Greenlee & amp Harrison 2005) لم تجد أي دليل على زيادة في PO الحرجة.2 القيم ذات الحجم عبر الأطوار التنموية ، مما يشير إلى أن قدرة نظام توصيل الجهاز التنفسي من القصبة الهوائية تتوافق على الأقل مع احتياجات الأنسجة مع نمو الحشرات (ولكن انظر كيركتون وآخرون. (2005) لبعض الأدلة المخالفة). في الواقع أعلى نقطة بيع حرجة2 قد تحدث القيم في أصغر وأقدم مراحل التطور في الجنادب (Greenlee & amp Harrison 2004أ). وبالمثل ، تم قياس حساسية أكبر للأكسجين لـ م يحدث في البيض ، حيث تكون معدلات الأيض والنمو الخاصة به محدودة بالأكسجين عند درجات حرارة 27 درجة مئوية أو أعلى ، وتحسنه بسبب فرط الأكسجة (Woods & amp Hill 2004). ومن المثير للاهتمام أن صندوق البريد الحرج2 ترتفع القيم بشكل كبير في وقت متأخر خلال كل مرحلة ، حيث تزيد معدلات الأيض مع نمو الأنسجة بينما قد تنضغط أنظمة القصبة الهوائية قبل الانسلاخ (Greenlee & amp Harrison 2004ب، 2005). تقدم هذه الدراسات معًا دليلًا على أن PO الحرجة2 لا يزيد الحجم بشكل عام ، ولكن قد يكون من المفيد دراسة هذا السؤال أثناء سلوكيات معينة أو في مراحل الحياة عندما يكون الأكسجين أكثر تقييدًا.

(ج) اللدونة التنموية استجابة للتغيرات في aPO2

تشير الدراسات الحديثة إلى أن المرونة التطورية تتسبب في أن تكون معظم الحشرات أصغر عند تربيتها في حالة نقص الأكسجة المتوسطة إلى الشديدة ، وأن تنمو بعض الأنواع بشكل أكبر عند تربيتها في حالة فرط التأكسج (هاريسون) وآخرون. 2009). تؤثر الاستجابات التنموية للنمو والحجم لمستويات الأكسجين في الغلاف الجوي على كل من الحجم المتوسط ​​والأقصى للسكان ، ويمكن أن تكون ناجمة عن كل من التغيرات في معدلات النمو ووقت التطور. بالإضافة إلى ذلك ، التغييرات المورفولوجية التعويضية في الجهاز التنفسي القصبة الهوائية للاختلاف في aPO2 ملفتة للنظر.

(ط) الردود على نقص الأكسجة

نقص الأكسجة له ​​تأثيرات قوية على نمو وحجم الحشرات (اللدونة التنموية) ، مما يقلل من حجم الجسم في ثمانية من تسعة أنواع من الحشرات التي تم فحصها: في ذبابة الفاكهة D. melanogaster، خنافس دودة الوجبة زوفوباس موريو و تينبريو مولتور، خنفساء الجعران كوتينوس تكساناالصرصور بلاتيلا جرمانيكا، عثة دودة التبغ م وذبابة مايو Hexagenia limbata (شتاء وآخرون. 1996 هاريسون وآخرون. 2009). الاستثناء كان الجندب ، Schistocerca americana، التي لا يتأثر حجم جسمها بتربية مستويات أكسجين منخفضة تصل إلى 5 كيلو باسكال (Harrison وآخرون. 2006). حتى الحشرات الصغيرة مثل D. melanogaster يمكن الحد من نقص الأكسجة الخفيف نسبيًا ، حيث يتناقص حجم هذه الذباب خطيًا أقل من 15 كيلو باسكال aPO2 (بيك و امب مادريل 2005). يطيل نقص الأكسجة أوقات التطور ويقلل من الحجم المتوسط ​​والحجم الأقصى ومعدلات النمو والبقاء على قيد الحياة (Loudon 1988 Greenberg & amp Ar 1996 Frazier وآخرون. 2001 كلوك وآخرون. 2009). تقلل التربية ناقصة التأكسج من حجم الخلية وعددها ذبابة الفاكهة أجنحة (Peck & amp Maddrell 2005). تم العثور على تأثيرات تطورية مماثلة للأكسجين على حجم الجسم في مجموعة متنوعة من الحيوانات بما في ذلك البشر (Bailey وآخرون. 2007) ، التمساح (Owerkowicz وآخرون. 2009) والقشريات (Seidl وآخرون. 2005).

غالبًا ما يعوض مورفولوجيا الجهاز التنفسي للحيوانات عن التغييرات في aPO2 (سوليد وآخرون. 2003 أوركوفيتش وآخرون. 2009). تعوض الحشرات نقص الأكسجة عن طريق زيادة أقطار القصبة الهوائية وعدد الثقوب (Jarecki وآخرون. 1999 Henry & amp Harrison 2004). تحدث العديد من التغييرات التعويضية الأخرى استجابة لنقص الأكسجة ، بما في ذلك التنظيم المنخفض للإنزيمات الأيضية (Zhou وآخرون. 2007 ، 2008). معًا ، من المحتمل أن تقلل هذه الاستجابات الفسيولوجية والتنموية من الآثار السلبية لنقص الأكسجة على اللياقة البدنية.

(2) الردود على فرط الأكسجة

تكون تأثيرات فرط التأكسج على النمو وحجم الجسم أقل اتساقًا وغالبًا ما تكون غير خطية (Harrison وآخرون. 2009). يزداد حجم الجسم في دودة الوجبة العملاقة ، Z. موريو (27٪ O2 هاريسون وآخرون. 2009) وفي خنفساء الجعران جيم تكسانا (40٪ O2 هاريسون وآخرون. 2009). ومع ذلك ، في خمسة أنواع تم اختبارها ، لا توجد زيادة في حجم الجسم في أي مستوى تم اختباره من فرط الأكسجة ، و م تكون أصغر في فرط التأكسج (Harrison وآخرون. 2009). ذبابة الفاكهة سوداء البطن تربى في زجاجات تكون أكبر عند تربيتها في فرط التأكسج (Frazier وآخرون. 2001) ، ولكن لا تكون الأحجام المتوسطة أو القصوى أكبر عند تربية الذباب بشكل فردي ، مما يشير إلى أن تأثيرات فرط التأكسج على الحجم في زجاجات العشيرة ترجع إلى التغيرات التطورية التي تحدث في جيل واحد (Klok وآخرون. 2009). الأنواع التي تظهر استجابات حجم الجسم الأكثر إيجابية لفرط الأكسجة هي الخنافس التي تعيش على الأرض Z. موريو، مما يشير إلى أن الأنواع التي تتطور في بعض الأحيان في بيئات ناقصة التأكسج مثل التربة قد تكون أكثر عرضة للاستفادة من فرط الأكسجة في الغلاف الجوي. في Z. موريو، هناك استجابة مميزة على شكل حرف لفرط الأكسجة ، مع زيادة حجم فرط الأكسجة الخفيف وزيادة حجم فرط التأكسج الشديد. تشير الاستجابات التنموية غير الخطية والمتنوعة لفرط الأكسجة في الحشرات إلى أن الآثار السلبية المرتبطة بأضرار الأكسدة تتداخل مع التأثيرات التحفيزية للـ aPO العالي.2. عندما يزيد فرط الأكسجة من حجم الجسم ، فإنه يفعل ذلك في المقام الأول عن طريق إطالة وقت التطور بدلاً من زيادة معدل النمو (Greenberg & amp Ar 1996). تؤدي التربية المفرطة التأكسج إلى تقليل أقطار القصبة الهوائية وتقليل عدد الثقوب (Jarecki وآخرون. 1999 Henry & amp Harrison 2004). لم تحظ تأثيرات فرط التأكسج المزمن باهتمام كبير في الفقاريات ، لكن الدراسات الحديثة تشير إلى أن فرط التأكسج يمكن أن يزيد من حجم ونمو التماسيح الجنينية والأحداث ، ويقلل الاستثمار في الهياكل القلبية التنفسية (Owerkowicz) وآخرون. 2009).

(د) ردود الفعل التطورية على المنظمات غير الحكومية2

(ط) دراسات الاختيار المختبرية

تربية D. melanogaster لأجيال متعددة في فرط الأكسجة يؤدي إلى تطور زيادة متوسط ​​وكتلة الجسم القصوى (Klok وآخرون. 2009). يتم الحصول على أثقل الذباب عندما يربى الذباب لعدة أجيال في 40 كيلو باسكال PO2 يتم إرجاعها إلى نورموكسيا ، مما يشير إلى مشاركة التأثيرات الأبوية. تربية لأجيال متعددة في حالة نقص الأكسجة (إما في 10 كيلو باسكال PO2 أو مع التناقص التدريجي ل aPO2 وصولاً إلى 4 كيلو باسكال) يؤدي إلى أن يصبح الذباب أصغر ، ولكن هذا التأثير يرجع تمامًا إلى المرونة التطورية ، حيث أن هذه الذباب بنفس حجم ذباب التحكم عند إعادته إلى نورموكسيا (Zhou وآخرون. 2007 كلوك وآخرون. 2009). ذبابة الفاكهة سوداء البطن قد تصادف عادة نقص الأكسجة في بيئتها الطبيعية ، مما قد يفسر سبب وجود استجابات بلاستيكية متطورة لنقص الأكسجة. على النقيض من ذلك ، من المحتمل أن يكون فرط التأكسج حالة جديدة لهذا النوع ، وبالتالي قد يكون أكثر احتمالا لاستنباط استجابات تطورية. الآليات التي تثير تطور الحجم الأكبر في D. melanogaster استجابة لفرط الأكسجة تظل غير واضحة. لأن البقاء لا يتأثر (فرايزر وآخرون. 2001) وزيادة كل من الأحجام المتوسطة والقصوى (Klok وآخرون. 2009) ، فمن المعقول أن الذباب الأكبر يكتسب مزايا الخصوبة عند مستويات الأكسجين الأعلى.

من المحتمل أن يكون التطور ذو الحجم الكبير في المجال مدفوعًا بالانتقاء الطبيعي أو الجنسي. هل aPO2 تتفاعل مع هذا الاختيار ، من المحتمل أن يكون تآزريًا ، للتأثير على تطور الحجم؟ على الأقل في D. melanogaster، الجواب على ما يبدو لا'. لا تختلف المجموعات السكانية المختارة للحجم الكبير في الحجم المتوسط ​​أو الأقصى عند تربيتها لأجيال متعددة في 21 أو 40 كيلو باسكال PO2 (كلوك وأمبير هاريسون 2009). ومع ذلك ، نقص الأكسجة (10 كيلو باسكال PO2) حجم محدود للغاية حتى عند اختيار الذباب لحجم كبير (Klok & amp Harrison 2009). هذا التأثير ناتج عن اللدونة ، حيث تم اختيار هذه الذباب لحجم كبير في 10 كيلو باسكال PO2 لها أيضًا أحجام متطابقة مثل ذباب التحكم عند إعادتها إلى ظروف طبيعية.

أخيرا، D. melanogaster تطور القصبة الهوائية أكبر عند تربيتها لعدة أجيال في حالة نقص الأكسجة ، وقصبة هوائية أصغر عند تربيتها في حالة فرط التأكسج (Henry & amp Harrison 2004) ، مما يوفر دليلًا على الاختيار لمثل هذه الإستراتيجية التعويضية. تشير هذه النتيجة إلى أن الاستثمار في القصبة الهوائية له تكاليف كبيرة (مواد أو طاقة أو مساحة) تؤدي إلى الانتقاء ضد بنية القصبة الهوائية الزائدة.

(2) الدراسات المقارنة
موطن PO2 وحجم جسم الحشرات

في مجموعة متنوعة من اللافقاريات المائية ، الموائل PO2 يرتبط ارتباطًا إيجابيًا بأحجام الجسم القصوى والمتوسطة (Peck & amp Chapelle 2003 Chapelle & amp Peck 2004) ، مما يشير إلى أن توفر الأكسجين له تأثير قوي على الحجم في هذه المجموعات. لا يبدو أن الحشرات الأرضية تظهر اتجاهات ثابتة في حجم الجسم عبر aPO ذات الصلة بالارتفاع2، ولكن التغيرات في الارتفاع مصحوبة بتغيرات محيرة في درجة الحرارة وكثافة الهواء وطول موسم النمو (Dillon وآخرون. 2006). لسوء الحظ ، هناك القليل من البيانات حول كيفية تأثير البيئات الطبيعية الأخرى التي تعاني من نقص الأكسجين (مثل التربة العضوية والجحور) على حجم جسم الحشرات.

العلاقة بين حجم جسم الأنواع و PO الحرجة2

من الناحية النظرية ، يمكن أن يكون توصيل الأكسجين أكثر صعوبة في الأنواع الأكبر من الحشرات بسبب القصبة الهوائية الطويلة ، والتي يمكن أن تحد من الحجم الأقصى للحشرات ، مما يوفر آلية بسيطة لتأثيرات الأكسجين على تطور الحجم. ومع ذلك ، تشير البيانات التجريبية إلى عدم وجود تأثير للحجم على صندوق البريد الحرج2 قيم توصيل الأكسجين عبر جندب يستريح (Greenlee وآخرون. 2007) أو أنواع الخنفساء (Lease 2008). هذه والبيانات المقارنة في مجموعات الحيوانات الأخرى ، مثل الأسماك (Nilsson & amp Östlund-Nilsson 2008) والثدييات (Weibel وآخرون. 1998) وعناكب البحر (وودز وآخرون. 2008) تشير إلى أن إمدادات الأكسجين معدلة شكليًا وفسيولوجيًا للطلب عبر أحجام أجسام الأنواع. قد يكون الحجم الكبير مشكلة فقط في توصيل الأكسجين خلال فترات ارتفاع معدلات استهلاك الأكسجين ، مثل الجري أو الطيران في درجات حرارة عالية. لدعم هذه الفرضية ، يصبح أداء ذوات الصدفتين الأكبر محدودًا بالأكسجين في درجات حرارة مرتفعة تحفز عملية التمثيل الغذائي (Peck 2007). ربما ، تحدث التأثيرات المقيدة الحرجة للأكسجين على الحجم الكبير فقط أثناء الأحداث البيئية أو الفسيولوجية الشديدة.

درجة الحرارة وحجم الجسم

كانت درجات الحرارة العالمية منخفضة خلال أواخر العصر الكربوني عندما كانت بعض الحشرات عملاقة (Royer وآخرون. 2004) ، والتفاعلات بين درجة الحرارة والأكسجين يمكن أن تكون جزءًا من الروابط التاريخية بحجم الأكسجين. تميل درجات الحرارة المنخفضة إلى التسبب في زيادة حجم الحشرات ، من خلال تأثيرات النمو المباشرة والتغيرات التطورية في متوسط ​​الحجم (Kingsolver & amp Huey 2008 Chown & amp Gaston 2010). يؤدي ارتفاع درجات الحرارة إلى تفاقم مشاكل توصيل الأكسجين واستجابات الحجم للأكسجين بسبب التأثيرات الأسية على معدلات التمثيل الغذائي (Frazier وآخرون. 2001 وودز و أمبير هيل 2004). يمكن أن تؤدي درجات الحرارة المنخفضة إلى تقصير موسم النمو ، مما يساعد على تطور الحشرات الكبيرة الأكثر مقاومة للجوع (Chown & amp Gaston 2010). درجات حرارة أقل و aPO أعلى2 كان من الممكن أن يوسع الموائل المتاحة للحشرات (Huey & amp Ward 2005) وبما أن الحشرات الأكبر تتطلب نطاقًا جغرافيًا أكبر ، فقد يكون هذا في صالح الأنواع الأكبر (Chown & amp Gaston 2010).

استثمار القصبة الهوائية وحجم جسم الحشرات

الحشرات الأكبر حجمًا لها معدلات استقلابية وتبادل غازات أقل حسب الكتلة (Chown وآخرون. 2007). وبالتالي ، فإننا نتوقع أن نظام القصبة الهوائية يجب أن يتوسع قياسًا هائلًا ، كما لوحظ في كثافة الشعيرات الدموية في الثدييات وخياشيم الأسماك ، أو ربما بشكل متساوي القياس كما لوحظ في رئتي الثدييات (Weibel وآخرون. 1998). ومع ذلك ، فإن الدراسات الثلاث التي بحثت في علاقة التحجيم لنظام القصبة الهوائية حتى الآن تشير إلى أن الاستثمار في القصبة الهوائية مفرط في التناسق ، مع استثمار نسبي أكبر في الحشرات الكبيرة. خلال نشأة S. أمريكانا، يزيد الاستثمار في القصبة الهوائية في عضلة الساق (Hartung وآخرون. 2004) وعلى مستوى الجسم بالكامل ، مع أحجام القصبة الهوائية وتحجيم التهوية تقريبًا بالكتلة 1.3 (عقد إيجار وآخرون. 2006 جرينلي وآخرون. 2009). وبالمثل ، عبر أربعة أنواع من الخنافس الشريرة ، تتسع أحجام أحجام القصبة الهوائية بكتلة 1.29 (كايزر وآخرون. 2007). يبدو أن هذا الاتجاه عام بالنسبة للحشرات: حشرات العصا الصغيرة لها أحجام من القصبة الهوائية تبلغ حوالي 2 في المائة (Schmitz & amp Perry 1999) ، بينما تحتوي خنافس الجعران العملاقة على أكياس هوائية هائلة (Miller 1966). تشير الحسابات النظرية إلى أن فرط القياس الملحوظ يتوافق مع الحاجة إلى التغلب على المعدلات المنخفضة لتبادل الغازات المنتشرة في القصبات الهوائية الطويلة العمياء النهاية (هاريسون) وآخرون. 2009).

لا يمكن أن تستمر الاتجاهات في التعويض عن طريق الزيادة التفاضلية للهياكل المعتمدة على المنطقة إلى أجل غير مسمى دون إنتاج سخافات هيكلية.

يمكن أن تؤثر زيادة حجم الحيوان لكل وحدة كتلة على العديد من جوانب الأداء ، على سبيل المثال زيادة السحب ، أو ذراع الرافعة للتنقل ، أو المساحة المناسبة المطلوبة. بناءً على تحجيم نظام القصبة الهوائية في الجنادب ، سيكون حجم جندب 1 كجم 3.7 لتر ، مما يزيد بشكل كبير من الحاجة الخاصة بالكتلة لاستثمار المغذيات في الهيكل الخارجي ونظام القصبة الهوائية ، وربما القابلية للكسر (Greenlee وآخرون. 2009). يمكن أن يؤدي فرط قياس نظام القصبة الهوائية أيضًا إلى إزاحة الأنسجة الأخرى ، مما يقلل من أداء الحيوانات بالنسبة لتلك التي لها كتلة مماثلة. النسبة المئوية لحجم الجسم الذي تشغله الأنسجة غير التنفسية ينخفض ​​تربيعًا مع الكتلة ، من 92 في المائة في 10 ملغ من الجنادب إلى 59 في المائة في 10 جم من الحيوانات ، واستقراءًا إلى 27 في المائة في الجنادب النظرية التي يبلغ وزنها 1 كجم (Greenlee) وآخرون. 2009). من المحتمل أن ينخفض ​​بقاء أو تكاثر الجنادب الأكبر حجمًا بالنسبة للأفراد الأصغر حجمًا بسبب انخفاض القدرات الحركية أو الهضمية أو التناسلية المرتبطة بهذا الانخفاض في الحجم المحدد في محتوى الأنسجة الوظيفية.

يمكن أن تؤدي زيادة فرط قياس القصبة الهوائية أيضًا إلى الحد بشكل مباشر من الحجم الأقصى للحشرة عن طريق ملء كل المساحة المتاحة داخل المناطق الرئيسية من الجسم التي لا يمكن توسيعها لأسباب ميكانيكية حيوية. في مقارنات بين أنواع الخنافس ، حدث المثال الأكثر دراماتيكية على فرط القياس عند الاتصال بين الساقين والجسم (كايزر) وآخرون. 2007). عبر أربعة أنواع من الخنافس ، تبلغ مساحة المقطع العرضي لفتحة الساق بكتلة 0.77 ، لكن قطر القصبة الهوائية يخترق حراشف الفوهة بكتلة 1.02 (أعلى من 0.67 الذي تنبأ به قياس التساوي) ، ويحتل أجزاءً أكبر بشكل متزايد من الهيكل الخارجي في الحيوانات الأكبر حجمًا . يشير استقراء اتجاهات فرط قياس القصبة الهوائية إلى أنه في أكبر خنفساء موجودة ، ستكون الساق بالفعل ممتلئة بنسبة 90 في المائة بالقصبة الهوائية ، مما يشير إلى وجود قيود مكانية (كايزر) وآخرون. 2007). هناك حاجة لدراسات تحجيم الهياكل التنفسية وغير التنفسية في أكبر الحشرات الباقية لاختبار هذه الاستقراءات.

لأن أقطار القصبة الهوائية أصغر وأقل عددًا من القصبة الهوائية عند تربية الحيوانات بمستويات أكسجين أعلى (هاريسون) وآخرون. 2006) ، أعلى aPO2 سيسمح للحشرات بتحقيق حجم أكبر بأحجام أصغر من القصبة الهوائية متناسبة ، مع مواد أقل أو تكلفة مكانية أو طاقة للجهاز التنفسي ، مع إزاحة أقل للأنسجة الأخرى ، وقبل الوصول إلى القيود المكانية. فمن المعقول أن انخفاض الاستثمار في نظام القصبة الهوائية في أعلى aPO2 هي فائدة للحشرات من جميع الأحجام ، ولكن نظرًا لأن الحشرات تعاني من فرط قياس القصبة الهوائية ، يبدو أنها مهمة بشكل خاص للحشرات الكبيرة ، وبالتالي فهي آلية معقولة يمكن من خلالها2 قد يدفع تطور أحجام أكبر من الحشرات. من الضروري إجراء مزيد من الدراسات حول تأثير الأكسجين على أنظمة القصبة الهوائية في نطاق أوسع من المجموعات التصنيفية وأحجام الحشرات لدعم هذه الفرضية.

4. تفسيرات بديلة للعمالقة في أواخر حقب الحياة القديمة وصغر حجم الحشرات بالنسبة للفقاريات

من الممكن وجود تفسيرات بديلة متعددة للعملاق الباليوزوي في الحشرات ، ولكن بشكل عام لم يتم اختبارها تجريبيًا. أحد التفسيرات المحتملة لعملاق الحشرات في العصر الباليوزوي هو إزاحة المكان المناسب. نظرًا لأن أحجام أجسام الحيوانات تستجيب للافتراس والمنافسة (Blackburn & amp Gaston 1994) ، فمن المعقول أن الحشرات العملاقة قد تطورت إلى منافذ مفتوحة ، ولكن تم استبدال هذه الأنواع لاحقًا بواسطة الفقاريات التي تملأ نفس الأدوار البيئية. تم الافتراض أيضًا أن تطور هذه العمالقة قد حدث كاستجابة للظروف البيئية المثلى والمستقرة ، وتوافر غابات مستنقعات الفحم كموطن جديد مع القليل من المنافسة أو الافتراس (Briggs 1985). يمكن لمثل هذه الظروف البيئية المحسنة أن تزيد بشكل مباشر من وفرة الحشرات و / أو تغير توزيعات حجم الجسم. قد يكون الحجم الكبير لبعض الحشرات الباليوزوية ناتجًا عن اختيار الحجم بواسطة الحيوانات المفترسة ، أو الحاجة إلى توليد قوة أكبر في القمامة الأرضية المليئة بأغصان الأشجار (Shear & amp Kukalova-Peck 1990).

على الرغم من تداخل توزيع أحجام الحشرات والفقاريات ، إلا أن الأحجام المتوسطة والأقصى للحشرات الأرضية أصغر منها بالنسبة للفقاريات الأرضية. كما هو مذكور أعلاه ، تم الافتراض لسنوات عديدة أن الحجم الصغير للحشرات يرجع جزئيًا إلى استخدامها لنظام التنفس القصبي ، وهو دليل على أن فرط الأكسجة في الغلاف الجوي قد يمكّن الحشرات الكبيرة من تعزيز هذه الحجة بشكل كبير. ومع ذلك ، فإن الملاحظة القائلة بأن القشريات الأرضية والعناكب التي تفتقر إلى القصبة الهوائية هي أيضًا صغيرة بالنسبة للفقاريات تشير إلى احتمال وجود قيود أخرى. هناك عائقان محتملان هما الجهاز الدوري المفتوح والهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل.

في الأنواع الأرضية ، يجب ضخ الدم ضد الجاذبية ، مما يشير إلى أن الأنواع الأكبر تتطلب ضغوطًا أعلى أو مقاومة محيطية منخفضة. تولد أنظمة الدورة الدموية المفتوحة للمفصليات الأرضية ضغوطًا منخفضة بالنسبة لأنظمة الدورة الدموية المغلقة للفقاريات (Burggren وآخرون. 1990 Ichikawa 2009). قد تكون أنظمة الدورة الدموية المفتوحة هذه غير قادرة على إنتاج ضغوط كافية لدفع التدفقات الكافية في المفصليات التي تضاهي في الحجم الفقاريات الكبيرة. ومع ذلك ، تمتلك الحشرات أعضاءًا ملحقة نابضة تعمل على تعزيز تدفق الدم في المواقع التشريحية الحرجة مثل الأرجل والأجنحة والهوائيات (Pass 2000) ، لذلك من الممكن أن يؤدي امتلاك هذه القلوب الإضافية إلى جعل ارتفاع ضغط الدم غير ضروري. لسوء الحظ ، لم تختبر أي دراسة حتى الآن مقياس ضغوط القلب والأوعية الدموية أو المقاومة في مفصليات الأرجل الأرضية لمثل هذه القيود.

إذا كان الهيكل الخارجي للمفصليات الكبيرة يجب أن يكون قويًا ومتينًا مثل الحيوانات الصغيرة ، فيجب تخصيص نسبة أكبر من أجسامهم لمواد الهيكل الخارجي ، إذا لم تتغير خصائص المادة (Price 1997). لأسباب مماثلة ، تمتلك الفقاريات الأكبر حجمًا عظامًا أكثر سمكًا نسبيًا (McMahon 1973).قد تكون القيود الميكانيكية الحيوية التي يفرضها الهيكل الخارجي على الحشرات الكبيرة مهمة بشكل خاص أثناء الانسلاخ ، عندما يكون لقوة الجاذبية على الهياكل الخارجية اللينة القدرة على "إنتاج حيوان مثل فطيرة صلبة كبيرة" (Currey 1970). تدعم الكتلة الأكبر من المفصليات المائية (مثل الكركند) مقارنة بالمفصليات الأرضية فرضية القيود الميكانيكية الحيوية ، حيث لا يتعين على الكائنات المائية دعم كتلتها وبالتالي تعاني من إجهاد أقل على هيكلها الخارجي ، خاصة أثناء الانسلاخ (Smock 1980 Sabo وآخرون. 2002). يزداد سمك الهيكل الخارجي وتخزين الطاقة للساق مع الحجم أثناء التكون في الجراد (Katz & amp Gosline 1992) ، لكن كتلة الهيكل الخارجي تتساوى مع كتلة الجسم في مقارنات بين الأنواع عبر الحشرات (Lease 2008). حتى الآن لا توجد بيانات تشير إلى أن الحشرات الكبيرة أكثر عرضة لتلف الهيكل الخارجي ، وبما أن أنواع الحشرات الأكبر لا تستثمر أكثر في الهيكل الخارجي (Lease 2008) ، فإن الدعم التجريبي لقيود النشاط الحيوي على الحجم غير موجود.

5. الاستنتاجات

تملأ الحشرات الأكبر من البشر أفلامنا وكوابيسنا ، لكن يبدو من غير المحتمل أن تكون موجودة بالفعل على الأرض. ومع ذلك ، فإن حشرات كبيرة مثل طيور النورس كانت موجودة في العصر الباليوزوي ، وهي تحفز خيالنا. التفاعلات المعقدة بين aPO2، الكائنات الحية والمجتمعات (الشكل 2) تجعل من الصعب رفض أو قبول الفرضية القائلة بأن الحشرات الموجودة صغيرة بسبب امتلاك الجهاز التنفسي الرغامي ، وأن فرط الأكسجة أتاح لها العملقة القديمة. ومع ذلك ، فإن البيانات التجريبية الحديثة توفر ثروة من الآليات المعقولة التي يمكن من خلالها أن تقوم المنظمات غير الحكومية2 قد تلعب دورًا حاسمًا في تطور حجم الحشرة. على الرغم من وجود فرضيات بديلة لكل من عملقة حقب الحياة القديمة وصغر حجم الحشرات بالنسبة للفقاريات ، فقد تلقت هذه الفرضيات الحد الأدنى من التحقيق التجريبي. قد تكون البيانات القديمة المحسنة وتجارب الاختيار متعددة الأجيال لفحص تأثيرات الأكسجين على الحجم في البيئات التي تتطلب نشاطًا ورحلة مفيدة بشكل خاص في معالجة هذه الأسئلة. بينما نفكر في التغييرات المستقبلية الرئيسية المحتملة في النظام البيئي للأرض ، فمن المثير للقلق أننا لم نفهم بعد آليات مثل هذه الأنماط البيولوجية الأساسية والمذهلة. ستأتي الإجابات من التركيز المتجدد على فسيولوجيا الأنظمة الحيوانية ، بالتعاون مع علماء الأحياء التطورية وعلماء البيئة وعلماء الحفريات وعلماء الجيولوجيا.


شكر وتقدير

نود أن نشكر مجلس البحوث النرويجي على دعم هذا البحث ، المشروع رقم. 268005 ، في إطار برنامج تغير المناخ Klimafork. نحن ممتنون ونشكر Karl Filipsson للمساعدة في المختبر. نود أن نشكر مجلس الشيوخ في جامعة شمال كنتاكي على التفرغ ومنحة المشروع ودعم الزمالة الصيفية لأعضاء هيئة التدريس لريتشارد ديورتش وجامعة كارلستاد للحصول على أموال لشراء أجهزة قياس التنفس. نود أيضًا أن نشكر Knut Bergesen ، والموظفين ، والمعهد النرويجي لأبحاث الطبيعة ، النرويج على دعمهم في إعداد الصلبان ، والإسكان والعناية بالأسماك ، وتزويدنا بالسكن ، والسماح لنا بإجراء أبحاثنا في هذا المرفق . تمت الموافقة على التجربة من قبل وكالة التجارب البحثية على الحيوانات النرويجية (NARA) بمعرف رعاية الحيوان والاستخدام: 15450. تصور جميع المؤلفين الأفكار والمنهجية المصممة لهذه الدراسة. قام ريتشارد د. دورتش بجمع البيانات. قام ريتشارد دورتش ولاري أ. جرينبيرج بتحليل البيانات ، وقام برور جونسون بمراجعتها بشكل نقدي بحثًا عن محتوى فكري مهم. ساهم جميع المؤلفين بشكل نقدي في كتابة مسودات المخطوطة وأعطوا الموافقة النهائية للنشر.


مربع الأدوات الهندسية - ملحق SketchUp - النمذجة ثلاثية الأبعاد عبر الإنترنت!

أضف المكونات المعيارية القياسية والمخصصة - مثل عوارض الفلنجات والخشب والأنابيب والسلالم والمزيد - إلى نموذج Sketchup الخاص بك باستخدام Engineering ToolBox - SketchUp Extension - المُمكّن للاستخدام مع SketchUp Make and SketchUp Pro المذهل والممتع والمجاني. امتداد ToolBox إلى SketchUp الخاص بك من SketchUp Pro Sketchup Extension Warehouse!


ما العلاقة بين استهلاك الأكسجين وتركيز الأكسجين المحيط لجراد البحر؟ - مادة الاحياء

يعد قياس التنفس (حساب معدل التمثيل الغذائي من التغيرات في تركيز اثنين من الغازات - الأكسجين وثاني أكسيد الكربون - المشاركين في التنفس الخلوي) بسيطًا من حيث المبدأ ، ولكن يمكن أن يكون صداعًا حقيقيًا للقيام به بشكل صحيح. تنبع المزالق الرئيسية من القضايا التالية:

  • تستهلك الكائنات الحية الأكسجين وتصدر ثاني أكسيد الكربون - ولكن ليس بكميات متساوية في العادة. يؤدي هذا إلى إنشاء تغييرات في الحجم يجب حسابها.
  • تنبعث الكائنات الحية التي تتنفس الهواء أيضًا بخار الماء ، مما يؤثر على الحسابات عن طريق زيادة الحجم الكلي للغاز وتخفيف تركيزات O 2 و CO 2.
  • تنبعث بعض الكائنات الحية (أماميًا أو خلفيًا) كميات كبيرة من الغازات الأخرى - مثل الميثان - التي تؤثر على تركيزات O 2 و CO 2.
  • تتأثر أحجام غازات الجهاز التنفسي بشدة بالحرارة والضغط.
  • يحدد ترتيب العناصر المختلفة لنظام قياس التنفس - عدادات الحجم أو التدفق ، وغرف الحيوانات ، ووحدات تنقية الغاز ، وأجهزة تحليل الغاز - شكل معادلة التحويل التي ينبغي استخدامها.
  • يتم تخزين التغييرات السريعة في تبادل الغازات في الكائن الحي أو "إخفاءها" بواسطة خصائص الخلط لنظام قياس التنفس. إلى حد ما ، يمكن أيضًا تخزينها داخل الكائن الحي: على سبيل المثال ، ثاني أكسيد الكربون الظاهر2 يمكن أن تتقلب الانبعاثات مع تغيرات درجة الحرارة ، بغض النظر عن الأحداث الأيضية.
  • تتطلب بعض حسابات تبادل الغازات معرفة تركيزات اثنين أنواع الغاز (عادة O2 وشارك2). لسوء الحظ ، يمكن اختراق هذه الحسابات لأن أنواعًا مختلفة من أجهزة تحليل الغاز تستجيب بمعدلات مختلفة. هذا مصدر قلق خاص إذا كان التمثيل الغذائي يتغير بسرعة.
  • تختلف مكافئات الطاقة لمعدلات تبادل الغاز بين O 2 و CO 2 ، وكذلك مع الوقود الأيضي المستهلك.

تتم معالجة هذه المشكلات - وكيف يتعامل LabAnalyst X معها - بمزيد من التفصيل أدناه.

ملاحظة: إذا كنت مهووسًا بقياس التنفس - ومن غيرك قد يضيع الوقت في قراءة هذا؟ - ربما لاحظت أنني لا أستخدم الاختصارات الصحيحة لمعدلات استهلاك الأكسجين وإنتاج ثاني أكسيد الكربون. يتضمن الاستخدام "المناسب" نقطة فوق V في VO 2 و VCO 2 للإشارة إلى المعدلات بدلاً من الأحجام.

للأسف ، لم أجد طريقة مناسبة لعمل رمز "Vee-dot" في لغة تأشير النص الفائق.

في قياس حجم التنفس الثابت ، يتم وضع الكائن الحي في غرفة محكمة الغلق ، وبمرور الوقت يغير تنفسه تركيزات الغاز في الغرفة. يمكنك قياس معدلات تبادل الغازات عن طريق تحديد تركيزات الغاز (O 2 و / أو CO 2) في بداية ونهاية فترة القياس ، ثم استخدام الاختلاف التراكمي في التركيزات والوقت المنقضي لحساب متوسط ​​معدل التغيير. الطريقة الأكثر مباشرة للتعامل مع حسابات الحجم الثابت باستخدام LabHelper و LabAnalyst X هي كما يلي:

  • أولاً ، قم بجمع عينات من الغاز "الأولي" و "النهائي" من غرفة (غرف) الحيوانات وحقنها من خلال محلل الغاز مع تسجيل التركيز باستمرار (بالنسبة المئوية) باستخدام LabHelper. بين الحقن ، قم بغسل المحلل بالغاز المرجعي (أو السائل). يجب أن تحصل على ملف بيانات به سلسلة من "القمم" ، واحدة لكل حقنة من الغاز "النهائي" (أو السوائل).
  • بعد ذلك ، في LabAnalyst X ، استخدم الدالة الأساسية لتعيين القيم "الأولية" عند الصفر. تُظهر القيم "النهائية" الآن النسبة المئوية للتغيير خلال فترة القياس.
  • أخيرًا ، لكل قمة ، ابحث عن أقصى انحراف عن خط الأساس باستخدام خيار "القيمة القصوى" في قائمة ANALYZE. انقر فوق الزر "C.V.R. والخيارات. "لإعداد حسابات حجم ثابت.

طريقة أكثر تنوعًا لحساب C.V.R. في قائمة SPECIAL. يوفر هذا خيارات أكثر من C.V.R. نافذة في حاسبة القيمة القصوى

  • مع أي محلل غاز ، سيؤدي وجود هذه الغازات إلى تخفيف تركيزات O 2 و CO 2. ما لم تتمكن من تحديد هذا التأثير ، لا يمكنك حساب VO 2 أو CO 2 بدقة. لحسن الحظ ، لا تصدر معظم الحيوانات ما يكفي من هذه الغازات لتسبب الكثير من مشكلة التخفيف ، لكنك تفعل ذلك يجب أن تكون على دراية بالإمكانيات.
  • مع بعض أجهزة تحليل الأكسجين التي تحتوي على خلايا قياس درجة حرارة عالية (مثل خلايا الزركونيا المستخدمة بواسطة الكيمياء الكهربائية التطبيقية / Ametek S-3As) ، يمكن حدوث خطأ آخر عندما تتأكسد الغازات العضوية - تحترق - في الخلية. تعمل خلايا S-3A في أكثر من 500 درجة مئوية ، لذلك هناك الكثير من الاحتمالات لحدوث ذلك. الأكسدة تزيل الأكسجين من تيار الغاز. كما أنه ينتج ثاني أكسيد الكربون والماء ومنتجات التفاعل الأخرى التي تقلل تركيز O 2 المتبقي وتزيد من الخطأ (مما يؤدي إلى ارتفاع VO 2 بشكل مصطنع).

إذا كنت تعتقد أن حيوانك ينتج كميات كبيرة من غازات الجهاز التنفسي غير القياسية ، فإن الحل لكل من هذه المزالق هو إزالة أنواع الغازات المسببة للمشاكل من هواء التحليل باستخدام مرشح تنقية مناسب في الجزء العلوي من محلل (محللات) الغاز. هذا ، أيضًا ، يؤدي إلى عقوبات تشغيلية ، مثل تقليل وقت الاستجابة والمزيد من أنابيب التنظيف للحفاظ على نضارتها.

هذا التسلسل من النوافذ يحول تركيزات الغاز (بالنسبة المئوية أو اختياريًا لـ EWL ، في درجة حرارة نقطة الندى) إلى معدلات تبادل الغازات. يتم تخزين النتائج إما في القناة المصدر أو اختياريًا (إذا كان عدد القنوات أقل من 24) في قناة جديدة معنونة بالوحدات المناسبة. يتم إدخال معدل التدفق إما مباشرة بالملل / دقيقة (من الملف المصدر أو لوحة المفاتيح) أو يتم الحصول عليها من قناة أخرى (أي قراءة من مقياس التدفق).

تبدأ حسابات الغاز بتحديد مصدر معدل التدفق (في خيار PREFERENCES في قائمة FILE ، يمكنك تحديد التأخير التلقائي وتصحيح خط الأساس قبل حسابات تبادل الغازات).

هام: يتوقع البرنامج أن تكون جميع معدلات التدفق بوحدات مل / دقيقة.

بالنسبة إلى VO 2 و VCO 2 ، تحتاج إلى تحديد ما إذا كان الغاز المتدفق جافًا وما إذا كان يتم امتصاص ثاني أكسيد الكربون المتدفق ، جنبًا إلى جنب مع تركيزات O 2 و CO 2 في الغاز المتدفق (القيم الافتراضية FiO 2 و FiCO 2 هي 20.95٪ و 0.035٪ ، على التوالى).

بالنسبة لحسابات EWL ، ولحسابات VO 2 و VCO 2 إذا لم تكن تستخدم غازًا جافًا متدفقًا ، فستحتاج أيضًا إلى الإشارة إلى درجة حرارة تشغيل مستشعر الرطوبة (يتم ذلك لاحقًا ، انظر أدناه).

اختيار القناة: بعد ذلك ، حدد القناة التي تحتوي على بيانات تركيز الغاز ، وإذا كنت تحصل على تدفق من قناة ، فإن قناة معدل التدفق (كما هو موضح أدناه على اليسار):

تكوينات التدفق: بعد ذلك ، حدد تكوين التدفق ("الوضع" 1 ، 2 ، وما إلى ذلك). يحدد هذا معادلة التحويل التي سيتم استخدامها ، بناءً على مكان قياس معدل التدفق (أعلى أو أسفل غرفة الحيوان ومستشعر الغاز) وكيف (وإذا) يتم إزالة الرطوبة من تيار الغاز وغسله من ثاني أكسيد الكربون. تظهر الخيارات بيانياً ، كما في المثال الموجود على اليمين.

زر "الأقنعة" (VO 2 و VCO 2 فقط) يفتح نافذة مماثلة مع مجموعة مختارة من تكوينات القناع (على سبيل المثال لـ VO2 يظهر على اليمين). يُعرَّف "نظام القناع" بأنه نظام يتم فيه سحب الغاز المحيط غير المطهر - عادةً الهواء - بعيدًا عن الحيوان لالتقاط غاز الزفير (على سبيل المثال ، يتم امتصاص الغاز بعد الحيوان تحت ضغط سلبي). في أنظمة القناع ، تكون جميع المضخات وعدادات التدفق وأجهزة تحليل الغاز وما إلى ذلك في اتجاه مجرى النهر.
بعض أنظمة القناع متطابقة وظيفيًا (وحوسبيًا) مع بعض تكوينات التدفق "العادية" ، وبالتالي تستخدم نفس معادلات التحويل. ال ' ؟ يصف الزر "هذه التداخلات ، وكذلك بعض التكوينات التي يجب تجنبها إن أمكن.

اختر التكوين والوضع الأقرب إلى نظام قياس التنفس الخاص بك. من المهم جدًا إعطاء LabAnalyst X المعلومات الصحيحة حول ترتيب التدفق الخاص بك. في بعض -- ولكن بأي حال من الأحوال كل شيء - في الحالات ذات التراكيز "الطبيعية" المتزامنة لثاني أكسيد الكربون والأكسجين (حوالي 0.035٪ و 20.9٪) ، قد تسفر الأنماط المختلفة عن نتائج متشابهة إلى حد ما. ومع ذلك ، في بعض الحالات ، يمكن أن تحدث أخطاء جسيمة (20٪ أو أكثر) إذا تم استخدام معادلات خاطئة (وهذا هو الأكثر إشكالية بالنسبة لـ VO 2). يعد اختيار التكوين المناسب أمرًا بالغ الأهمية إذا كان لعينة الغاز من غرفة الحيوانات انحرافات كبيرة عن التركيزات المحيطة لثاني أكسيد الكربون والأكسجين. سينتج خطأ مهم يمكن تجنبه بسهولة إذا كان تيار الغاز في مقياس التدفق يحتوي على جزء كبير (ولكن غير معروف) من بخار الماء. لذلك ، من الممارسات الجيدة استخدام الغاز الجاف كلما أمكن ذلك - وإذا لم تستطع ، فتأكد من التعويض كما هو موضح في القسم التالي.

تعويض بخار الماء: في بعض ترتيبات التدفق ، يقاس معدل التدفق على غاز "رطب" يكون - عادة - يجف لاحقًا قبل قياس تركيز O 2 أو CO 2 (وهذا يشمل الوضعين 1 و 2 لـ VO 2 والوضع 1 لـ VCO 2 [إذا لم يكن الغاز المتدفق جافًا] ، ومعظم ترتيبات القناع). في مثل هذه الحالات قد يكون من الضروري التعويض عن محتوى بخار الماء. من الضروري أيضًا التعويض عن محتوى الماء إذا تم قياس تركيز O 2 أو CO 2 بغاز "رطب" يحتوي على بخار ماء (انظر قسم تعويض رطوبة المستشعر). التعويض ضروري لأن بخار الماء يؤثر على حجم الغاز.

كما يتضح من هذا الرسم البياني ، فإن أهمية تعويض بخار الماء تكون أكبر في درجات الحرارة المحيطة المرتفعة والرطوبة العالية. على سبيل المثال ، عند درجة حرارة 30 درجة مئوية ، يكون الهواء المشبع (100٪ رطوبة نسبية) حوالي 4 في المائة من بخار الماء من حيث الحجم. تزيد هذه النسبة إلى حوالي 7 بالمائة عند 40 درجة مئوية.

يجب أيضًا أن تضع في اعتبارك أن هذه القيم تخص ضغطًا جويًا إجماليًا يبلغ 1 جو. نظرًا لأن ضغط بخار التشبع عند درجة حرارة معينة يكون ثابتًا بغض النظر عن الضغط الكلي في النظام ، يزداد محتوى بخار الماء الجزئي مع انخفاض الضغط الكلي. على سبيل المثال ، إذا كنت تعمل على ارتفاع 2000 متر (حيث يبلغ الضغط الجوي حوالي 590 تور) ، فإن الهواء المشبع عند 30 درجة مئوية يحتوي على حوالي 5.4٪ من بخار الماء من حيث الحجم.

يمكنك تقليل أو تجنب هذه الأخطاء باستخدام تقديرات الرطوبة ، أو يفضل قياسات الرطوبة أو نقطة الندى ، لحساب الكسر الحجمي للغاز المتكون المكون من الماء. يجب أن يمنحك هذا الرقم فكرة عن الحاجة إلى التعويض ، نظرًا لدرجة الحرارة وظروف الضغط التي تعمل بها.

لاحظ أن درجة الحرارة والضغوط ذات الأهمية هي تلك الموجودة في موضع مقياس التدفق ، وليست في أي مكان آخر في نظامك. من الواضح ، إذا كنت تعمل في رطوبة منخفضة إلى حد ما وكانت درجة حرارة مقياس التدفق حوالي 20 درجة مئوية أو أقل ، فإن الخطأ المتوقع يكون في حدود 1٪ أو أقل ، وربما يمكن تجاهله بأمان. حتى في الظروف الدافئة إلى حد ما (حوالي 30 درجة مئوية) ، يمكنك تقليل الخطأ المتوقع إلى حوالي 2٪ إذا كان بإمكانك تخمين الرطوبة النسبية في حدود 50٪.

يتضمن إدخال البيانات المطلوبة عدة نوافذ متتالية ، يظهر أولها على اليمين. لاحظ أنه من الضروري التكيف مع الضغط الجوي المحيط (حتى إذا تم ضبط معدل التدفق بالفعل على STP). هذا لأن الضغط الجزئي لبخار الماء ثابت عند تركيبة معينة من الرطوبة النسبية ودرجة الحرارة ، بغض النظر عن الضغط الجزئي لبقية خليط الغاز. لديك أيضًا خيار عدم التعويض ، إذا كنت ترغب في ذلك.

ستتم مطالبتك بعد ذلك بقناة تحتوي على بيانات الرطوبة (أو بخار الماء) بالتناوب ، يمكنك استخدام RH ثابت (الافتراضي هو 20٪). هذا موضح أدناه ، على اليسار. بعد ذلك يتم سؤالك بعد ذلك عما إذا كانت بيانات الرطوبة بوحدات الرطوبة النسبية أو درجة حرارة نقطة الندى (أدناه ، على اليمين):

إذا كانت البيانات بوحدات الرطوبة النسبية ، يُطلب منك تحديد قناة تحتوي على بيانات درجة حرارة الرطوبة (كما هو موضح على اليمين) ، أو درجة حرارة ثابتة لمستشعر الرطوبة النسبية:

سيقوم البرنامج بتعويض الاختلافات في درجة الحرارة بين مستشعر الرطوبة ومقياس التدفق.

أحد التأثيرات الأخرى لبخار الماء (هامشيًا) ذو صلة إذا كنت تستخدم جهاز تحكم في التدفق الكتلي أو مقياس تدفق الكتلة للتعامل مع معدلات التدفق الخاصة بك. تحدد هذه الأجهزة (& quotMF's & quot) معدلات تدفق الغاز عن طريق قياس معدلات انتقال الحرارة. ليس من المستغرب أن تختلف الخصائص الحرارية لبخار الماء اختلافًا طفيفًا عن خصائص الهواء الجاف ، لذا فإن إضافة بخار الماء إلى تيار الهواء سيكون له تأثير على دقة المعايرة لأجهزة MF. ومع ذلك ، في ظل معظم إعدادات قياس التنفس التي يمكن تخيلها ، يكون هذا الخطأ صغيرًا ويمكن تجاهله بأمان.

تعويض RQ: أحد المضاعفات العديدة المزعجة في قياس التنفس هو أن الكائنات الحية نادرًا ما تتبادل غازًا واحدًا فقط في كل مرة: بدلاً من ذلك ، فهي تستهلك الأكسجين وتنتج ثاني أكسيد الكربون في نفس الوقت (سنترك الماء خارج هذه المناقشة لأن - عادةً - - - يمكن حكها بسهولة من التيارات الهوائية قبل تحليل الغازات). نظرًا لأن نسبة ثاني أكسيد الكربون المنتج / الأكسجين المستهلك (الحاصل التنفسي ، أو RQ) نادرًا ما تساوي 1.0 ، فإن التنفس يسبب تغيرًا صافياً في إجمالي حجم الغاز. نتيجة لذلك ، تتأثر تركيزات الغاز. على سبيل المثال ، ضع في اعتبارك حساب استهلاك الأكسجين: إذا تم استهلاك كمية أكبر من الأكسجين مقارنة بإنتاج ثاني أكسيد الكربون ، فسيتم تقليل الحجم الإجمالي للغاز بشكل طفيف ، مما يؤدي إلى زيادة تركيز O 2. سيؤثر هذا الخلل الذي يبدو تافهاً في حسابات الصرف ويحتاج إلى حسابه (يمكن أن تحدث أخطاء كبيرة بشكل مذهل إذا لم تقم بذلك بشكل صحيح). يمكن اشتقاق المعادلات الضرورية من الجبر البسيط ، لكنها مملة من الناحية العملية. لحسن الحظ ، تم تضمين معادلات معظم أنظمة قياس التنفس في LabAnalyst X (انظر أدناه للحصول على التفاصيل).

إذا كنت تقوم بحساب استهلاك الأكسجين وكنت تستخدم تكوين التدفق الذي يتطلب تعويضًا عن إنتاج ثاني أكسيد الكربون ، فسيتم سؤالك عما إذا كنت تريد استخدام قيمة RQ ثابتة ، أو قناة محسوبة مسبقًا تحتوي على VCO 2 (لاحظ أن VCO 2 يجب أن يكون في الوحدات من مل / دقيقة ، أو قد تحصل على نتائج غير دقيقة للغاية) ، أو بيانات تركيز ثاني أكسيد الكربون (في انحراف النسبة المئوية عن تركيز ثاني أكسيد الكربون المحيط). إذا اخترت استخدام VCO 2 أو٪ CO 2 ، فسيُطلب منك تحديد القناة التي تحتوي على بيانات CO 2. للحصول على أقصى قدر من الدقة ، تأكد من استخدام وظيفة تصحيح التأخر لمزامنة توقيت بيانات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون (مهم بشكل خاص إذا كانت هناك تقلبات كبيرة على المدى القصير في تركيزات الغاز).

وبالمثل ، إذا كنت تحسب إنتاج ثاني أكسيد الكربون ، فستحتاج دائمًا إلى تعويض استهلاك الأكسجين (نظرًا لأن الحيوانات نادرًا ما تنتج ثاني أكسيد الكربون2 إلا إذا كانوا يستهلكون أيضًا O2) وسيتم سؤالك عما إذا كنت تريد استخدام قيمة RQ ثابتة ، أو بيانات تركيز الأكسجين (في الانحراف٪ من تركيز O 2 المحيط) ، أو قناة محسوبة مسبقًا تحتوي على VO 2 بوحدات مل / دقيقة.

في معظم الحالات ، ينتج عن استخدام RQ الثابت دقة جيدة جدًا.

الوحدات: كخطوة أخيرة ، تحتاج إلى تحديد وحدات تبادل الغازات. في النافذة الأخيرة من التسلسل ، يتم تقديم 4 أو 5 حقول تحرير تحتوي على الكتلة ، B.P. ، Ta ، إلخ. اضبط هذه الحقول حسب الضرورة. يمكنك الاختيار من بين مجموعة متنوعة من وحدات التحويل في القائمة المنبثقة (تظهر على اليمين مع تحديد مل / دقيقة).

إذا كنت تقوم بحساب VO 2 أو VCO 2 بالواط أو جول / الوقت ، فأنت بحاجة أيضًا إلى تعيين القيمة الصحيحة لمعادلة الحرارة (يظهر مثال لحساب VO 2 على اليمين). القيم الافتراضية (20.1 J / ml لـ VO 2 و 25.0 J / ml لـ VCO 2) معقولة للأنظمة الغذائية المختلطة. يتم عرض قيم الحرارة النظرية للوجبات الغذائية النقية الكربوهيدرات والدهون والبروتينات انظر Gessaman and Nagy (1988، Physiol. Zool.61: 507-513) لمناقشة عوامل تحويل تبادل الغازات للحسابات الأيضية.

يمكنك النقر فوق الأزرار لتحديد القيم المناسبة لركائز الكربوهيدرات أو الدهون أو البروتين. ومع ذلك ، من الممكن إدخال القيمة الخاصة بك مباشرةً في حقل التعديل.

يمكنك إظهار معادلة التحويل بالنقر فوق الزر "إظهار المعادلة":

معادلات وخيارات التحويل

المعادلات المستخدمة لحساب أسعار الصرف مشتقة جزئيًا من Depocas and Hart (1957 J. Appl. Physiol.10: 388-392)، Hill (1972، J. Appl. Physiol. 33: 261-263) and Withers (1977، J. Appl. Physiol. 42: 120-123) آخرون اشتقت نفسي. تُستخدم الرموز التالية: FR = معدل التدفق ، V = معدل الصرف للغاز المعني (الأكسجين ، ثاني أكسيد الكربون ، أو بخار الماء) ، STP = عامل التحويل إلى الظروف القياسية لدرجة الحرارة والضغط ، Fi = التركيز الجزئي للإدخال ، Fe = التركيز الجزئي المفرط ، RQ = حاصل الجهاز التنفسي.

ملاحظة: إذا كنت قد أجريت بالفعل تصحيح STP لمعدل التدفق الثابت أو بيانات معدل التدفق في قناة منفصلة - على سبيل المثال ، إذا قمت بقياس التدفق باستخدام وحدة تحكم تدفق الكتلة بإخراج مصحح من STP ، أو إذا استخدمت STP المحول في قائمة الإخراج وحفظ النتائج - تأكد من ضبط درجة الحرارة والضغط على 0 & degC و 760 torr ، على التوالي.

تحذير آخر: الخوارزميات المستخدمة هنا مناسبة لمعظم - وليس كل - أنظمة قياس التنفس. تحقق للتأكد من تطابق نظامك تمامًا مع الشروط الموضحة أدناه.

بالنسبة إلى VO 2 ، تعتمد الحسابات على موضع مقياس التدفق وما إذا كان (وأين) يتم امتصاص بخار الماء وثاني أكسيد الكربون. من الأفضل قياس معدل التدفق (بالفرنسية) عبر غرفة التمثيل الغذائي في اتجاه المنبع من الغرفة في معظم الحالات. إذا كنت بحاجة إلى ترطيب مجرى الهواء ، فإن أفضل ترتيب هو استخدام مقياس التدفق العلوي ، مع تجفيف الهواء قبل دخوله إلى مقياس التدفق ثم إعادة ترطيبه بين مقياس التدفق والحجرة. لإجراء حسابات دقيقة ، من الضروري أيضًا إزالة بخار الماء ومفيد في فرك ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء في اتجاه مجرى النهر من غرفة الحيوانات ، قبل قياس محتوى O2.

إذا تم حك كل من ثاني أكسيد الكربون والماء وكان مقياس التدفق في اتجاه أعلى من الغرفة (الوضع 1):

VO 2 = STP * (FiO 2 - FeO 2) * FR / (1 - FeO 2)
إذا تم تنقية كل من ثاني أكسيد الكربون والماء وكان مقياس التدفق في اتجاه المصب (يستخدم الوضع 3 قناع الوضع 1 نفس المعادلة بعد تصحيح معدل التدفق لمحتوى بخار الماء المتدفق):

VO 2 = STP * (FiO 2 - FeO 2) * FR / (1 - FiO 2)
هذه هي أبسط الطرق وأكثرها دقة لحساب VO 2

بالنسبة لبعض تكوينات التدفق ، تحتاج إلى معرفة RQ لحساب دقيق لـ VO 2 ، أو يجب أن يكون لديك قناة محسوبة مسبقًا تحتوي على VCO 2 بالملل / دقيقة ، أو لديك بيانات عن٪ CO 2 في الهواء المتدفق (معبرًا عنها بالاختلاف عن ثاني أكسيد الكربون المتدفق 2 تركيز). إذا كان الحيوان يقوم بعملية التمثيل الغذائي للكربوهيدرات ، فإن RQ تساوي 1.0 إذا قام باستقلاب الدهون ، فإن RQ يكون حوالي 0.7 إذا قام باستقلاب البروتين ، يكون RQ حوالي 0.8. تنتج الأنظمة الغذائية المختلطة RQ وسيطة. إذا كنت لا تعرف RQ أو النظام الغذائي ، فسيتم تقليل الخطأ المحتمل إذا كنت تستخدم RQ الافتراضي 0.85 (انظر Gessaman and Nagy 1988). أيضًا ، يجب أن تدرك أن هناك مواقف يمكن أن تتجاوز فيها نسبة ثاني أكسيد الكربون / الأوكسجين 1.0 (على سبيل المثال ، إذا كان الحيوان يودع الدهون).

حذر: إذا كنت تستخدم وضعي "الحساب من٪ CO 2" أو "الحساب من VCO 2" ، فأنت بحاجة إلى مزامنة قنوات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون تمامًا في الوقت المناسب. هذا مهم بشكل خاص في التكوين التسلسلي (اقرأ أولاً CO 2 ، ثم اقرأ O 2) لأن المحللين لا `` ينظران '' إلى تيار الغاز في وقت واحد (تصحيح التأخير الخيار في قائمة EDIT يمكنه عادةً حل هذه المشكلة). لاحظ أنه إذا كان التمثيل الغذائي لموضوعك يتغير بسرعة ، فقد لا يكون هذا ممكنًا حتى إذا قمت بتقسيم عينة دفق الغاز وقراءة O 2 و CO 2 على التوازي ، لأن أوقات استجابة أجهزة تحليل الغاز المختلفة عادة ما تكون غير متكافئة. على سبيل المثال ، وقت استجابة محلل ثاني أكسيد الكربون النموذجي هو ثوان ، بينما بعض محللات O 2 (مثل تلك الموجودة في الكيمياء الكهربائية التطبيقية) تستجيب بالمللي ثانية.

في وضع "الحساب من RQ الثابت":

إذا كان مقياس التدفق في أعلى التيار ولم تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق في أي نقطة (الوضع 2):

VO 2 = STP * (FiO 2 - FeO 2) * FR / (1 - FeO 2 * (1 - RQ))
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب ولم يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق قبل قياس التدفق ولكن تمت إزالته قبل قياس الأكسجين (الوضع 4 أو وضع القناع 2 و 4):

VO 2 = STP * (FiO 2 - FeO 2) * FR / (1 - FiO 2 + RQ * (FiO 2 - FeO 2))
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب ولم تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق في أي نقطة (الوضع 5 أو أوضاع القناع 3 أو 5):

VO 2 = STP * (FiO 2 - FeO 2) * FR / (1 - FiO 2 * (1 - RQ))

في وضع "الحساب من VCO 2":

إذا كان مقياس التدفق في أعلى التيار ولم تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق في أي نقطة (الوضع 2):

VO 2 = STP * ((FiO 2 - FeO 2) * FR - FeO 2 * VCO 2) / (1 - FeO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب ولم يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق قبل قياس التدفق ولكن تمت إزالته قبل قياس الأكسجين (الوضع 4 أو وضع القناع 2 و 4):

VO 2 = STP * ((FiO 2 - FeO 2) * FR + VCO 2 * (FeO 2 - FiO 2)) / (1 - FiO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب ولم تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق في أي نقطة (الوضع 5 أو أوضاع القناع 3 أو 5):

VO 2 = STP * ((FiO 2 - FeO 2) * FR - FiO 2 * VCO 2) / (1 - FiO 2)

في وضع "الحساب من٪ CO 2":

إذا كان مقياس التدفق في أعلى التيار ولم تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق في أي نقطة (الوضع 2):

VO 2 = STP * FR * ((FiO 2 - FeO 2) - FeO 2 * (FeCO 2 - FiCO 2)) / (1 - FeO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب ولم يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق قبل قياس التدفق ولكن تمت إزالته قبل قياس الأكسجين (الوضع 4 أو وضع القناع 2 و 4) ، لاحظ أن هذا الوضع حساس لما إذا كان يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق:

VO 2 = STP * FR * ((FiO 2 - FeO 2) - FiO 2 * (FeCO 2 - FiCO 2) + FeO 2 * FeCO 2) / (1 - FiO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب ولم تتم إزالة ثاني أكسيد الكربون من تيار الهواء المتدفق في أي نقطة (الوضع 5 أو أوضاع القناع 3 أو 5):

VO 2 = STP * FR * ((FiO 2 - FeO 2) + FiO 2 * (FiCO 2 - FeCO 2)) / (1 - FiO 2)

بالنسبة لـ VCO 2 ، تحتاج إلى معرفة RQ ، أو يجب أن يكون لديك بيانات عن محتوى الأكسجين أو استهلاكه. إذا كنت لا تعرف RQ أو النظام الغذائي ، فاستخدم RQ الافتراضي 0.85 ، والذي عادةً ما ينتج عنه خطأ بنسبة & lt5٪. بالتناوب ، يمكنك استخدام قناة محسوبة مسبقًا تحتوي على VO 2 بالمللي / دقيقة ، أو الحصول على بيانات عن٪ O 2 في الهواء المتدفق (تختلف عن تركيز O 2 الحالي). المعادلات (التي تفترض أن الغاز جاف عند قياس FeCO 2) هي كما يلي:

حذر: إذا كنت تستخدم وضعي "الحساب من٪ O 2" أو "الحساب من وضعي VO 2" ، فأنت بحاجة إلى مزامنة قنوات الأكسجين وثاني أكسيد الكربون تمامًا في الوقت المناسب. هذا مهم بشكل خاص في التكوين التسلسلي (اقرأ أولاً CO 2 ، ثم اقرأ O 2) لأن المحللين لا `` ينظران '' إلى تيار الغاز في وقت واحد (تصحيح التأخير الخيار في قائمة EDIT يمكنه عادةً حل هذه المشكلة). لاحظ أنه إذا كان التمثيل الغذائي لموضوعك يتغير بسرعة ، فقد لا يكون ذلك ممكنًا حتى إذا قمت بتقسيم عينة تيار الغاز الخاص بك وقراءة O 2 و CO 2 على التوازي ، لأن أوقات استجابة أجهزة تحليل الغاز المختلفة عادة ما تكون غير متساوية. على سبيل المثال ، وقت استجابة محلل ثاني أكسيد الكربون النموذجي هو ثوان ، بينما بعض محللات O 2 (مثل تلك الموجودة في الكيمياء الكهربائية التطبيقية) تستجيب بالمللي ثانية.

في وضع "الحساب من RQ الثابت":

إذا كان مقياس التدفق أعلى من الغرفة (الوضع 1 أو وضع القناع 1):

VCO 2 = STP * (FeCO 2 - FiCO 2) * FR / (1 - FeCO 2 * (1- (1 / RQ)))
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب من الغرفة ولم يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون قبل قياس التدفق (الوضع 2):

VCO 2 = STP * (FeCO 2 - FiCO 2) * FR / (1 - FiCO 2 * (1- (1 / RQ)))
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب وتم تنقية ثاني أكسيد الكربون قبل قياس التدفق (الوضع 3 أو وضع القناع 2):

VCO 2 = STP * (FeCO 2 - FiCO 2) * FR / (1 - FeCO 2 + FiCO 2 / RQ)
إذا كنت تستخدم قناعًا وكان مقياس التدفق في اتجاه مجرى النهر مباشرة من الحيوان ، ويتم تنقية المياه قبل قياس ثاني أكسيد الكربون (وضع القناع 3):

VCO 2 = STP * (FeCO 2 - FiCO 2) * FR / (1 - FiCO 2 * (1 + 1 / RQ))

في وضع "الحساب من VO 2":

إذا كان مقياس التدفق أعلى من الغرفة (الوضع 1):

VCO 2 = STP * (FR * (FeCO 2 - FiCO 2) - FeCO 2 * VO 2) / (1 - FeCO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب من الغرفة ولم يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون قبل قياس التدفق (الوضع 2 أو وضع القناع 1 أو وضع القناع 3):

VCO 2 = STP * (FR * (FeCO 2 - FiCO 2) - FiCO 2 * VO 2) / (1 - FiCO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب وتم تنقية ثاني أكسيد الكربون قبل قياس التدفق (الوضع 3 أو وضع القناع 2):

VCO 2 = STP * (FR * (FeCO 2 - FiCO 2) - FeCO 2 * VO 2) / (1 + FeCO 2)

في وضع "الحساب من٪ O 2":

إذا كان مقياس التدفق أعلى من الغرفة (الوضع 1):

VCO 2 = STP * FR * ((FeCO 2 - FiCO 2) - FeCO 2 * (FiO 2 - FeO 2)) / (1 - FeCO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب من الغرفة ولم يتم تنقية ثاني أكسيد الكربون قبل قياس التدفق (الوضع 2 أو وضع القناع 1 أو وضع القناع 3):

VCO 2 = STP * FR * ((FeCO 2 - FiCO 2) + FiCO 2 * (FiO 2 - FeO 2)) / (1 + FiCO 2)
إذا كان مقياس التدفق في اتجاه المصب وتم تنقية ثاني أكسيد الكربون قبل قياس التدفق (الوضع 3 أو وضع القناع 2):

VCO 2 = STP * FR * ((FeCO 2 - FiCO 2) + FiCO 2 * (FiO 2 - FeO 2)) / (1 + FeCO 2 - FiCO 2)

بالنسبة لفقد الماء التبخيري ، يفترض البرنامج أنه لا يوجد تغيير في حجم الغاز بين جزء النظام حيث يتم قياس معدل التدفق (سواء في المنبع أو أسفل مجرى الغرفة) والنقطة التي يتم فيها قياس محتوى الماء. المعادلة هي:

EWL = (FeH 2 O - FiH 2 O) * STP * FR

مع التصحيح المناسب لأية وحدات الإخراج المطلوبة. هذا يتجاهل أي تأثيرات VO 2 و VCO 2 ومحتوى بخار الماء المتغير على معدل التدفق (مجتمعة ، هذه التبادلات عادة ما يكون لها تأثير طفيف جدًا على EWL المحسوب). المعادلة بسيطة ، لكن اكتشاف FiH 2 O و FeH 2 O من بيانات الرطوبة النموذجية ليس كذلك ، بسبب العلاقة غير الخطية بين درجة الحرارة والمحتوى المائي للغاز.

عادةً ما يتم قياس محتوى بخار الماء إما كنسبة مئوية من الرطوبة النسبية أو درجة حرارة نقطة الندى (in & degC). حدد الوحدات المناسبة لإخراج مستشعر الرطوبة. في كلتا الحالتين ، يجب تحويل القيم إلى كثافة بخار الماء ثم إلى تركيزات كسرية. معادلات حساب كثافة بخار الماء سيئة نوعًا ما من الناحية الحسابية (وبالتالي فإن سرعة التحويل ليست بنفس السرعة في بعض حسابات EWL مثل الأنواع الأخرى من تبادل الغازات). إذا كنت تستخدم٪ RH ، فستحتاج الخوارزميات إلى معرفة درجة حرارة مستشعر الرطوبة. يمكنك إما إدخال هذا مباشرة أو يمكن الحصول على القيمة من قناة بيانات. في الحالة الأخيرة ، ولجميع تحليلات بيانات نقطة الندى ، يجب تكرار حسابات كثافة البخار لكل نقطة عينة. يؤدي ذلك إلى إبطاء معدل التحويل إلى حد كبير ، لذلك يتم عرض "الرسم البياني الشريطي" للإشارة إلى التقدم.

الخوارزميات المستخدمة لحساب كثافة البخار مشتقة من خصائص الهواء ، بواسطة ترايسي ، ويلش ، وبورتر (1980 جامعة ويسكونسن). يجب أن تكون الدقة & plusmn0.4٪ أو أفضل في درجات حرارة بين -20 و 70 درجة مئوية. لاحظ أنه من الناحية العملية ، من الصعب جدًا أو المستحيل تجنب تكثيف بخار الماء أو تجميده الناتج عن الخطأ عند العمل في درجات حرارة تحت الصفر.

ملاحظات متنوعة لتبادل الغازات:

يساعد التصحيح "الآني" على تعويض خصائص الغسل الحجمي لأنظمة قياس التنفس ، باستخدام نهج التصحيح "Z" المعدل من أجل حركية التبييض الأسية (Bartholomew، Vleck، Vleck 1981، Journal of Experimental Biology 90، 17-32). يعمل بشكل أفضل في الأنظمة ذات معدلات التدفق الكبيرة بالنسبة للحجم الفعال. بشكل عام ، من الحكمة تجنب هذا التلاعب الوقح إلى حد ما في البيانات إذا كان حجم النظام كبيرًا وكان معدل التدفق منخفضًا ، ما لم يتم تحريك الحجرة جيدًا (كما هو الحال في نفق الرياح المعاد تدويره أو غرفة بها مراوح خلط). على وجه الخصوص ، كن على علم بما يلي:

ملاحظة: يمكن أن تؤدي حركات الحيوانات داخل الغرف ، بالنسبة إلى موضع منافذ الإدخال والإخراج ، إلى أخطاء قبيحة جدًا في الحسابات الآنية بسبب الإثراء المؤقت أو تخلخل تركيزات الغاز المحلية التي لا علاقة لها بمعدلات التمثيل الغذائي الحقيقية.

في الأساس ، تعمل خوارزمية التحويل الفوري من تقديرات مدى سرعة عودة تركيز الغاز الذي ينحرف بشكل عابر عن قيمة ثابتة إلى حالة انحراف صفري إذا لم تحدث تغييرات أخرى. هناك طريقة أخرى لوضعها على النحو التالي: إذا قام الحيوان على الفور بتغيير استقلابه إلى قيمة جديدة للحالة الثابتة ، فكم من الوقت يستغرق لتركيزات الغاز المتسرب لتحقيق قيم الحالة المستقرة الجديدة؟ سيتم اكتشاف تغيير فوري في التمثيل الغذائي في محلل الغاز كنهج تدريجي للحالات المستقرة الجديدة ، كما هو موضح بشكل تخطيطي هنا:

ما يفعله التحويل "الفوري" هو إعادة الحساب من تغيرات التركيز المقاسة لتقريب الحدث الحقيقي:

بالنسبة لحسابات VO 2 ، تفترض الخوارزمية أن تركيز الأكسجين المتكرر هو 20.95٪ ويقابل ذلك لقراءة الصفر عند 20.95٪ أكسجين. بالنسبة لثاني أكسيد الكربون وبخار الماء ، يفترض أن التركيزات الحالية تساوي صفر٪ (بدون تعويض). ستؤدي الحسابات إلى نتائج غير دقيقة إذا تم انتهاك هذه الافتراضات. ما يسمى بالحجم الفعال (أدناه) ضروري لهذه الحسابات. يمكن اشتقاقه من منحنى الغسل للنظام المستخدم.

يمكن أيضًا تعديل خيار تصحيح الاستجابة في إجراءات TRANSFORMATIONS (قائمة EDIT) لمشكلات الخلط وخصائص التبييض. يعتمد على تحويل Z غير معدل ، وفي بعض الحالات قد يكون استخدامه أسهل من التصحيح اللحظي.

من أجل حساب معدلات تبادل الغاز بدقة من الغاز غير المجفف ، من الضروري إزالة تأثير التخفيف لبخار الماء في تيار الغاز (مما يقلل بشكل طفيف من تركيز O 2 أو CO 2 في محلل الغاز). يؤدي هذا إلى تقليل تقدير (VCO 2) أو المبالغة في تقدير (VO 2) لمعدلات تبادل الغاز "الحقيقية". يكون الخطأ الناتج صغيرًا إذا كانت درجة الحرارة والرطوبة النسبية للغاز المقاس منخفضين ، ولكنهما يزدادان بسرعة مع ارتفاع درجة الحرارة والرطوبة (انظر الشكل في القسم الخاص بتصحيح بخار الماء الذي يوضح المساهمة الحجمية لبخار الماء عند درجات حرارة ورطوبة مختلفة) . يؤدي الضغط الجوي المنخفض إلى زيادة الخطأ.

يتيح لك خيار تعويض رطوبة المستشعر استخدام عدة طرق للتعويض عن القياسات على الغاز الرطب ، ولكن بالنسبة لجميع هذه الطرق ، يجب عليك تقديم معلومات عن درجة الحرارة ومحتوى الماء لتيار الغاز المقاس. يمكنك استخدام القنوات المسجلة للرطوبة النسبية أو نقطة الندى ، أو توفير قيمة ثابتة. وبالمثل ، يمكنك استخدام قيم مسجلة أو ثابتة لدرجة الحرارة. يتم تحديد هذه من خلال سلسلة من النوافذ. لاحظ أن بعض المجموعات تتطلب حسابات ضغط بخار مكثفة لكل نقطة بيانات ، مما يؤدي إلى إبطاء سرعة الحساب في هذه الحالات ، يظهر شريط تقدم.

لاحظ أن هذه الإجراءات الروتينية تعوض فقط عن تأثير التخفيف السلبي لبخار الماء. لا يمكنهم تصحيح أي تداخل نشط مع المستشعر ناتج عن الماء. بعبارة أخرى ، إذا اكتشف المستشعر بخار الماء و "يخلط" بينه وبين الغاز المعني (C O 2 أو O 2) ، فلا يوجد بديل لتجفيف تيار الغاز تمامًا قبل القياس. لحسن الحظ ، فإن معظم أجهزة تحليل O 2 و CO 2 محصنة نسبيًا من هذه المشكلة.
عد إلى الأعلى

  • بالنسبة لقياسات النظام المغلق ، يقدر LabAnalyst كمية الأكسجين المذاب في الحاوية في بداية القياسات من حجم الحاوية ودرجة الحرارة وتركيز المذاب وتشبع الأكسجين الأولي والضغط الجزئي لـ O 2 في الطور الغازي (محسوب من الضغط الجوي والنسبة المئوية للأكسجين في خليط الغاز ، واحتساب محتوى بخار الماء في الهواء عند 100٪ رطوبة نسبية).
  • بالنسبة لقياسات النظام المفتوح ، يقدر LabAnalyst كمية الأكسجين المذاب في تدفق الماء عبر النظام من درجة الحرارة وتركيز المذاب وتشبع الأكسجين الأولي والضغط الجزئي لـ O 2 في الطور الغازي (محسوب من الضغط الجوي ونسبة O 2 في خليط الغاز ، واحتساب محتوى بخار الماء في الهواء بنسبة 100٪ RH). يتم الحصول على معدلات التدفق إما من قناة أو من إدخال لوحة المفاتيح (يمكنك أيضًا تحديد ما إذا كانت الانحرافات في محتوى الأكسجين موجبة أم سلبية).

يمكن تحرير معظم هذه المعلمات باستخدام خيار EDIT FILE DATA ، بما في ذلك معدل التدفق والضغط الجوي ودرجة الحرارة وحجم الحاوية (= الحجم الفعال). بالتناوب ، يمكنك إدخال بيانات محتوى O 2 الخاصة بك (الأكسجين المذاب لكل وحدة حجم) والنقر فوق الزر "net O2" ، أو يمكنك إدخال محتوى صافي O2 مباشرة (إجمالي الأكسجين المذاب).

إذا كان الملف يحتوي على أقل من 24 قناة ، فيمكنك تخزين النتائج في قناة جديدة.

لقياسات النظام المغلق ، هناك ثلاثة خيارات للتحويل. لأي منها ، يمكنك إنشاء وحدات مطلقة أو وحدات خاصة بالكتلة (لكل مجم ، لكل جرام ، أو لكل كيلوجرام).لاحظ أن جميع التحويلات تستند إلى القيمة الموضحة في حقل تحرير "محتوى net O 2". إذا كنت تعلم أن محتوى الأكسجين يختلف عن القيمة المحسوبة في حقل التحرير هذا ، فيمكنك إدخال القيمة الخاصة بك قبل إجراء التحويل.

  • محتوى الأكسجين التراكمي. يؤدي هذا ببساطة إلى تحويل بيانات الإدخال (٪ تشبع ، pO 2 ، جزء في المليون ، mg / L) إلى محتوى الأكسجين المتبقي في الحاوية. يمكنك تحديد عدة وحدات إخراج مختلفة ، مثل mL أو microliters أو mmoles أو micromoles. منحدر هذا الخط بمرور الوقت (مضروبًا في -1) هو متوسط ​​معدل استهلاك الأكسجين (VO 2).
  • إجمالي الأكسجين المستخدم. يحسب هذا الخيار الكمية التراكمية للأكسجين المستخدمة أثناء القياس ، مرة أخرى باختيار وحدات الإخراج. انحدار هذا الخط بمرور الوقت هو متوسط ​​معدل استهلاك الأكسجين. بالنسبة للخيار السابق ، تتوفر عدة خيارات للوحدات.
  • معدل استهلاك الأكسجين. يحسب هذا معدل استهلاك الأكسجين (VO 2 في اختيار الوحدات) عن طريق أخذ المشتق من نقطة إلى نقطة للعلاقة بين استخدام الأكسجين والوقت. ملاحظة: ما لم يتم تجانس بيانات الإدخال بدرجة عالية ، فقد تكون النتائج صاخبة عند حساب المتوسط ​​على فترات زمنية قصيرة. ومع ذلك ، يجب أن تكون متوسطات VO 2 طويلة الأجل دقيقة تمامًا ، بشرط أن يكون استهلاك O 2 للكائن مستقرًا بمرور الوقت.

فيما يلي مثال يوضح التحويل إلى معدل الاستهلاك (ml O 2 / [g. min]):

سيعمل روتين النظام المفتوح (التدفق) فقط على حساب معدل استهلاك الأكسجين ، في اختيارك للوحدات. يمكنك استخدام أي من الخوارزميتين المحددتين بأزرار في النافذة الأولية:

  • في وضع القيمة المطلقة ، يُفترض أن تكون بيانات الإدخال قيمًا مطلقة ، ويتم حساب VO 2 بطرحها من تركيز O 2 الأساسي (أي كمية O 2 في تيار الماء المتدفق). يتم حساب تركيز خط الأساس O 2 من الضغط ودرجة الحرارة وما إلى ذلك كما هو موصوف أعلاه. على سبيل المثال ، إذا كان تركيز خط الأساس O 2 مشبعًا بنسبة 100٪ ، يُفترض أن بيانات تشبع الأكسجين بنسبة 1٪ تعني أنه تم استهلاك 99٪ من الأكسجين الموجود في تيار الماء ، ويتم حساب VO 2 وفقًا لذلك.
  • عند التغيير من الوضع المحيط ، يجب تعويض تركيز خط الأساس O 2 إلى الصفر (يجب أن يتم ذلك باستخدام خيار BASELINE قبل حسابات الأكسجين). بعبارة أخرى ، يُفترض أن يكون مرجع تشبع الأكسجين بنسبة 1٪ تغيرًا بنسبة 1٪ عن النسبة المئوية لخط الأساس ، وليست قيمة مطلقة قدرها 1٪.

قد تكون الانحرافات في تركيز O 2 في التيار المتدفق إما إيجابية أو سلبية (إذا كان الأخير ، انقر فوق زر "الانحراف السلبي" في النافذة الأولية).

تظهر هذه النافذة تلقائيًا أثناء حسابات تبادل الغازات إذا حددت وحدات إخراج الطاقة بدلاً من حجم الغاز.

لتوليد منحنى الغسل ، قم بإعداد نظام قياس التنفس كما يتم استخدامه عادة (ولكن بدون حيوان) بمعدل التدفق المستخدم للقياسات. قم بتسجيل تركيز الغاز ، بدءًا من مستويات التوازن. بعد إنشاء خط الأساس ، ينحرف التركيز عن طريق الزفير السريع في التدفق المتدفق من الغرفة (أو حقن بلعة من بعض الغاز بسرعة بتركيز مختلف عن الغاز المرجعي). استمر في التسجيل حيث يبلغ تركيز الغاز ذروته بسرعة ، وينخفض ​​ببطء ، ثم يعود في النهاية إلى تركيز التوازن. احفظ البيانات. في LabAnalyst ، قم بتصحيح خط الأساس إلى الصفر ، حتى بالنسبة لملفات الأكسجين (من المحتمل أن يساعد ذلك في تسهيل البيانات أيضًا). ضع علامة على كتلة في منحنى التبييض لأنها تعود إلى التوازن. عادةً ما يكون من الأفضل الاختيار من منتصف منحنى التبييض. ثم حدد خيار الحجم الفعال. سيطلب LabAnalyst معدل التدفق وحساب الحجم الفعال.

دقة قياس معدل التدفق

في قياس التنفس في النظام المفتوح ، ربما يكون مصدر الخطأ الأكثر شيوعًا هو عدم الدقة في قياس معدل تدفق الغاز. بصرف النظر عن التصحيح المطلوب لدرجة الحرارة والضغط القياسيين (STP 0 & degC، 760 torr) ، هناك العديد من المشكلات الشائعة التي يمكن أن تضر بالدقة:


ألونسو ألفاريز ، سي ، بيرتراند ، إس ، ديفيفي ، جي ، بروست ، جي ، فايفر ، بي ، وسورسي ، جي (2004). زيادة التعرض للإجهاد التأكسدي كتكلفة تقريبية للتكاثر. ايكول. بادئة رسالة. 7 ، 363 و # x2013368. دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2004.00594.x

بايزا ، جيه أ ، وفيرن & # x00E1ndez ، م. (2002). رعاية الحضنة النشطة في كيس السرطان (قشريات: ديكابودا): العلاقة بين سلوك الأنثى واستهلاك الأجنة للأكسجين وتكلفة الحضانة. Funct. ايكول. 16 ، 241 & # x2013251. دوى: 10.1046 / j.1365-2435.2002.00616.x

Bai ، Y. ، Chen ، Y. ، Pan ، Y. ، Zhang ، L. ، Liu ، S. ، Ru ، X. ، et al. (2018). تأثير درجة الحرارة على النمو وميزانية الطاقة والأداء الفسيولوجي لتغيرات اللون الأخضر والأبيض والبنفسجي لخيار البحر ، أبوستيكوبوس جابونيكوس. J. العالم أكواك. شركة نفط الجنوب. 49 ، 625 & # x2013637. دوى: 10.1111 / jwas.12505

باركر ، S.M ، Peddemors ، V.M ، and Williamson ، J.E (2011). دراسة بالفيديو والصور الفوتوغرافية للتجميع والسباحة والتغيرات السلوكية التنفسية في سمكة القرش الرمادية الممرضة (Carcharias برج الثور) رداً على وجود غواصين سكوبا. مارس المياه العذبة Behav. فيسيول. 44 ، 75 & # x201392. دوى: 10.1080 / 10236244.2011.569991

بيرشارد ، جي إف ، بلاك ، سي بي ، شويت ، جي دبليو ، وبلاك ، ف. (1984). تأثير الحمل على استهلاك الأكسجين ومعدل ضربات القلب وأمراض الدم في ثعبان الرباط: الآثار المترتبة على & # x201C تكلفة التكاثر & # x201D في الزواحف الحية. شركات بيوتشيم. فيسيول. أ فيزيول. 77 ، 519 & # x2013523. دوى: 10.1016 / 0300-9629 (84) 90221-4

كامبل ، إتش إيه ، دواير ، آر جي ، إيروين ، تي آر ، وفرانكلين ، سي إي (2013). استخدام المراعي المنزلية والحركة طويلة المدى لتماسيح مصبات الأنهار خلال موسم التكاثر والتعشيش. بلوس واحد 8: e62127. دوى: 10.1371 / journal.pone.0062127

Chen ، F. ، Fan ، L. ، Wang ، J. ، Zhou ، Y. ، Ye ، Z. ، Zhao ، L. ، et al. (2012). نظرة ثاقبة على أدوار هيبوكسانثين وثيديمين في زراعة خلايا CHO المنتجة للأجسام المضادة: نمو الخلايا وإنتاج الأجسام المضادة والاستقرار على المدى الطويل. تطبيق ميكروبيول. التكنولوجيا الحيوية. 93 ، 169 & # x2013178. دوى: 10.1007 / s00253-011-3484-z

كليرو ، جي ، وشابوت ، د. (2016). استجابات الأسماك لنقص الأكسجة البيئي: التكامل من خلال مفهوم Fry & # x2019s لنطاق التمثيل الغذائي الهوائي. J. فيش بيول. 88 ، 232 & # x2013251. دوى: 10.1111 / jfb.12833

كوستانتيني ، د. (2008). الإجهاد التأكسدي في علم البيئة والتطور: دروس من دراسات الطيور. ايكول. بادئة رسالة. 11 ، 1238 & # x20131251. دوى: 10.1111 / j.1461-0248.2008.01246.x

كروكر ، دي إي ، هاوسر ، دي إس ، وويب ، بي إم (2011). تأثير احتياطيات الجسم على إنفاق الطاقة وتدفق الماء ونجاح التزاوج في تربية ذكور فقمة الفيل الشمالية. فيسيول. بيوتشيم. زول. 85 ، 11 & # x201320. دوى: 10.1086 / 663634

Dong ، Y. ، Dong ، S. ، Tian ، X. ، Wang ، F. ، and Zhang ، M. (2006). تأثير تقلبات درجات حرارة المياه على النمو واستهلاك الأكسجين وتكوين الجسم التقريبي في خيار البحر أبوستيكوبوس جابونيكوس سيلينكا. تربية الأحياء المائية 255 ، 514 & # x2013521. دوى: 10.1016 / j.aquaculture.2005.12.013

فينكل ، ت. (2006). بيولوجيا الخلية: برنامج طاقة نظيفة. طبيعة سجية 444 و 151 و # x2013152. دوى: 10.1038 / 444151a

فوسيت ، إس ، سكوفيلد ، جي ، ليلي ، إم كيه إس ، جليس ، إيه سي ، وهايز ، جي سي (2012). تكشف بيانات التسارع عن استراتيجية إدارة الطاقة للحرارة الخارجية البحرية أثناء التكاثر. Funct. ايكول. 26 ، 324 & # x2013333. دوى: 10.1111 / j.1365-2435.2011.01960.x

Foucart، T.، Lourdais، O.، DeNardo، D.F، and Heulin، B. (2014). تأثير الوضع التناسلي على تكاليف التمثيل الغذائي للتكاثر: نظرة ثاقبة من السحلية ثنائية النسق Zootoca vivipara. ياء إكسب. بيول. 217 ، 4049 & # x20134056. دوى: 10.1242 / جب .104315

جاو ، إف ، ويانغ ، هـ. (2015). & # x201CAnatomy ، & # x201D في خيار البحر Apostichopus Japonicus: التاريخ والبيولوجيا وتربية الأحياء المائية، محرران إتش يانغ ، جيه هاميل ، وأ. ميرسير (أمستردام: المطبعة الأكاديمية) ، 53 & # x201376.

Gianasi، B.، Verkaik، K.، Hamel، J.، and Mercier، A. (2015). الاستخدام الجديد لعلامات PIT في خيار البحر: نتائج واعدة مع الأنواع التجارية كوكوماريا سعفة. بلوس واحد 10: e0127884. دوى: 10.1371 / journal.pone.0127884

Ha ، C. Y. ، Kim ، J. Y. ، Paik ، J.K ، Kim ، O. Y. ، Paik ، Y.H ، Lee ، E. J. ، et al. (2012). الارتباط بين مستقلبات معينة من التمثيل الغذائي للدهون وعلامات الإجهاد التأكسدي والالتهاب وتصلب الشرايين لدى الرجال المصابين بداء السكري من النوع 2 الذي تم تشخيصه حديثًا. كلين. إندوكرينول. 76 ، 674 & # x2013682. دوى: 10.1111 / j.1365-2265.2011.04244.x

حنون ، ي.أ ، وعبيد ، ل.م (2008). مبادئ إشارات الدهون النشطة بيولوجيًا: دروس من سفينجوليبيدات. نات. القس مول. خلية بيول. 9 ، 139 & # x2013150. دوى: 10.1038 / nrm2329

هارشمان ، إل جي ، وزيرا ، أ.ج. (2007). تكلفة الإنجاب: الشيطان في التفاصيل. اتجاهات Ecol. Evol. 22 ، 80 & # x201386. دوى: 10.1016 / j.tree.2006.10.008

هيث ، أ.ج. (1972). مقارنة نقدية بين طرق قياس حركات الجهاز التنفسي للأسماك. الدقة المياه. 6 ، 1 & # x20137. دوى: 10.1016 / 0043-1354 (72) 90168-6

Huo ، D. ، Sun ، L. ، Ru ، X. ، Zhang ، L. ، Lin ، C. ، Liu ، S. ، et al. (2018). تأثير إجهاد نقص الأكسجة على الاستجابات الفسيولوجية لخيار البحر أبوستيكوبوس جابونيكوس: أضرار التنفس ، الهضم ، المناعة والأكسدة. الند ي 6: e4651. دوى: 10.7717 / peerj.4651

جي ، ت ، دونغ ، واي ، ودونغ ، س. (2008). النمو والاستجابات الفسيولوجية في خيار البحر. أبوستيكوبوس جابونيكوس Selenka: البياض ودرجة الحرارة. تربية الأحياء المائية 283 ، 180 & # x2013187. دوى: 10.1016 / j.aquaculture.2008.07.006

Kiilerich ، P. ، Pedersen ، S.H ، Kristiansen ، K. ، and Madsen ، S. (2011). تنظيم كورتيكوستيرويد لتعبير Na + و K + -ATPase & # x03B11-isoform في خياشيم السلمون الأطلسي أثناء تطوير smolt. الجنرال شركات. إندوكرينول. 170 ، 283 & # x2013289. دوى: 10.1016 / j.ygcen.2010.02.014

Kim ، J. Y. ، Kim ، O. Y. ، Paik ، J.K ، Kwon ، D. Y. ، Kim ، H.J ، and Lee ، J.H. (2013). رابطة التغيرات المرتبطة بالعمر في مستقلبات الدهون الوسيطة المنتشرة ، وعلامات الإجهاد الالتهابي والتأكسدي ، وتصلب الشرايين لدى الرجال في منتصف العمر. سن 35 ، 1507 & # x20131519. دوى: 10.1007 / s11357-012-9454-2

كروكنبيرجر ، أ.ك. ، وهيوم ، آي دي (2007). استراتيجية هضمية مرنة تستوعب المتطلبات الغذائية للتكاثر في نبات نباتي يعيش بحرية ، الكوالا (Phascolarctos cinereus). Funct. ايكول. 21 ، 748 & # x2013756. دوى: 10.1111 / j.1365-2435.2007.01279.x

Liu، S.، Sun، J.، Ru، X.، Hamel، J.F، and Mercier، A. (2015). & # x201CBroodstock تكييف وتبويض ، & # x201D في خيار البحر Apostichopus Japonicus: التاريخ والبيولوجيا وتربية الأحياء المائية، محرران إتش يانغ ، جيه هاميل ، وأ. ميرسير (أمستردام: المطبعة الأكاديمية) ، 101 & # x2013110. دوى: 10.1016 / b978-0-12-799953-1.00007-6

لوبيز ، إيه إس ، لين ، إم ، وطومسون ، جي جي (2010). يزداد استهلاك الأكسجين وإنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية في وقت الإخصاب وانقسام الخلايا في ملقحات الأبقار. همم. ريبرود. 25 ، 2762 & # x20132773. دوى: 10.1093 / humrep / deq221

Love ، O. P. ، Breuner ، C.W ، V & # x00E9zina ، F. ، and Williams ، T. D. (2004). التوسط في نزاع إنجابي يسببه الكورتيكوستيرون. هورم. Behav. 46 ، 59 & # x201365. دوى: 10.1016 / j.yhbeh.2004.02.001

Lu، H.، Jiang، C.، and Ji، X. (2015). تكاليف الحمل الحركي في سحلية برأس الضفدع حية ، Phrynocephalus vlangalii (Agamidae). هيربيتول. ج. 25 ، 149 & # x2013154.

Macel ، M. ، van Dam ، N.M ، and Keurentjes ، J.J.B (2010). الأيض: الكيمياء بين علم البيئة وعلم الوراثة. مول. ايكول. ريسور. 10 ، 583 & # x2013593. دوى: 10.1111 / j.1755-0998.2010.02854.x

ماو ، واي ، زهو ، واي ، يانغ ، إتش ، ووانغ ، ر. (2006). الاختلاف الموسمي في التمثيل الغذائي للمحار الباسيفيكي المستزرع ، Crassostrea gigas، في خليج سانغو ، الصين. تربية الأحياء المائية 253 ، 322 & # x2013333. دوى: 10.1016 / j.aquaculture.2005.05.033

ماتيو ، سي ، ميلا ، إس ، مانديكي ، إس إن إم ، دوكسفيلس ، جي ، دوني ، سي ، سكيبو ، إم ، وآخرون. (2013). أول دليل على التورط المحتمل لـ 11-deoxycorticosterone (DOC) في النشاط المناعي للسمك الأوراسي (بيركا فلوفياتيليس، L.): مقارنة مع الكورتيزول شركات بيوتشيم. فيسيول. مول. تكامل. فيسيول. 165 ، 149 & # x2013158. دوى: 10.1016 / j.cbpa.2013.02.025

ماكبرايد ، R. S. ، Somarakis ، S. ، Fitzhugh ، G.R ، Albert ، A. ، Yaragina ، N.A ، Wuenschel ، M.J ، et al. (2015). اكتساب الطاقة وتخصيصها لإنتاج البيض فيما يتعلق باستراتيجيات تكاثر الأسماك. سمك السمك. 16 ، 23 & # x201357. دوى: 10.1111 / faf.12043

مايكل روميرو ، إل (2002). التغيرات الموسمية في تركيزات الجلوكوكورتيكويد في البلازما في الفقاريات التي تعيش بحرية. الجنرال شركات. إندوكرينول. 128 ، 1 & # x201324. دوى: 10.1016 / S0016-6480 (02) 00064-3

ميلا ، إس ، ماسارت ، إس ، ماتيو ، سي ، وانج ، إن ، دوني ، سي ، دوكسفيلس ، جي ، وآخرون. (2018). الاستجابات الفسيولوجية والبروتينية للعلاجات بالكورتيكوستيرويد في الفرخ الأوراسي ، بيركا فلوفياتيليس: التحقيق في البارامترات المتعلقة بالمناعة. شركات بيوتشيم. فيسيول. د علم الجينوم والبروتيوميات. 25 ، 86 & # x201398. دوى: 10.1016 / j.cbd.2017.11.005

Morgan، J.D، Sakamoto، T.، Grau، E.G، and Iwama، G. K. (1997). الاستجابات الفسيولوجية والتنفسية لـ البلطي الموزمبيقي (Oreochromis mossambicus) للتأقلم مع الملوحة. شركات بيوتشيم. فيسيول. أ فيزيول. 117 ، 391 & # x2013398. دوى: 10.1016 / S0300-9629 (96) 00261-7

نيلسون ، جيه أ. (2016). معدل استهلاك الأوكسجين الخامس. معدل استخدام الطاقة للأسماك: مقارنة وتاريخ موجز للقياسين. J. فيش بيول. 88 ، 10 & # x201325. دوى: 10.1111 / jfb.12824

ني ، واي ، زهانج ، زد ، راوبنهايمر ، دي ، إلسر ، جي جي ، وي ، دبليو ، ووي ، إف (2015). يلتزم العشب في سلالة آكلة اللحوم الأجداد: الباندا العملاقة والخيزران من منظور الهندسة الغذائية. Funct. ايكول. 29 ، 26 & # x201334. دوى: 10.1111 / 1365-2435.12302

Nilsson، J. & # x00C5، and R & # x00E5berg، L. (2001). التكلفة الأيضية للراحة عند وضع البيض وتغذيته في الثدي الكبير. أويكولوجيا 128 ، 187 & # x2013192. دوى: 10.1007 / s004420100653

Obajimi، O.، and Melera، P. W. (2008). يؤدي استنفاد ATP الخلوي بواسطة AG2034 إلى موت الخلايا أو تخثر الخلايا بطريقة تعتمد على الهيبوكسانثين في خلايا سرطان البروستاتا البشرية. السرطان الكيميائي. فارماكول. 62 ، 215 & # x2013226. دوى: 10.1007 / s00280-007-0593-6

بلوت ، آي (2002). هل يؤثر الحمل على أداء السباحة لأنثى سمكة البعوض. غامبيا أفينيس؟ Funct. ايكول. 16، 290 & # x2013295. دوى: 10.1046 / j.1365-2435.2002.00638.x

Quetglas، A.، Ordines، F.، and Valls، M. (2011). ما الذي يدفع التقلبات الموسمية لحالة الجسم في الأخطبوط ذو الدخل الشبيه بالأخطبوط؟ أكتا أويكول. 37 ، 476 & # x2013483. دوى: 10.1016 / j.actao.2011.06.002

Ru، X.، Zhang، L.، Liu، S.، Sun، J.، and Yang، H. (2018). تعديل ميزانية الطاقة لخيار البحر أبوستيكوبوس جابونيكوس خلال فترة التكاثر. أكواك. الدقة. 49 ، 1657 & # x20131663. دوى: 10.1111 / are.13621

Ru، X.، Zhang، L.، Liu، S.، and Yang، H. (2017). يؤثر التكاثر على السلوك الحركي وفسيولوجيا العضلات في خيار البحر. أبوستيكوبوس جابونيكوس. الرسوم المتحركة. Behav. 133 ، 223 & # x2013228. دوى: 10.1016 / j.anbehav.2017.09.024

Sharick، J. T.، Vazquez-Medina، J.P، Ortiz، R.M، and Crocker، D.E (2015). الإجهاد التأكسدي هو التكلفة المحتملة للتكاثر في ذكور وإناث فقمة الفيل الشمالية. Funct. ايكول. 29 ، 367 & # x2013376. دوى: 10.1111 / 1365-2435.12330

شيكو ، هـ ، شيراشي ، ت. ، أوويا ، هـ. ، ماتسو ، ت. ، آبي ، هـ. ، هوشي ، هـ. ، وآخرون. (2001). يتم فحص استهلاك الأكسجين لأجنة الأبقار المفردة عن طريق المسح المجهري الكهروكيميائي. شرجي. تشيم. 73 ، 3751 & # x20133758. دوى: 10.1021 / ac010339j

Sl & # x00E1ma ، K. (1964). السيطرة الهرمونية على التمثيل الغذائي في الجهاز التنفسي أثناء النمو والتكاثر والتوقف عند الإناث البالغات Pyrrhocoris apterus L. (نصفي الأجنحة). J. الحشرات Physiol. 10 و 283 و # x2013303. دوى: 10.1016 / 0022-1910 (64) 90013-7

سبارلينج ، سي إي ، سبيكمان ، جي آر ، وفيداك ، إم إيه (2006). الاختلاف الموسمي في معدل التمثيل الغذائي وتكوين الجسم لأنثى الفقمة الرمادية: الحفاظ على الدهون قبل التكاثر عالي التكلفة في مربي رأس المال؟ J. كومب. فيسيول. ب 176 ، 505 & # x2013512. دوى: 10.1007 / s00360-006-0072-0

سبيكمان ، جي آر (2008). التكاليف الفسيولوجية للتكاثر في الثدييات الصغيرة. فيلوس. عبر. R. Soc. ب بيول. علوم. 363 ، 375 و # x2013398. دوى: 10.1098 / rstb.2007.2145

Speakman ، J.R ، Blount ، J.D ، Bronikowski ، A.M ، Buffenstein ، R. ، Isaksson ، C. ، Kirkwood ، T. B. L. ، et al. (2015). الإجهاد التأكسدي وتاريخ الحياة: القضايا التي لم يتم حلها والاحتياجات الحالية. ايكول. Evol. 5 ، 5745 & # x20135757. دوى: 10.1002 / ece3.1790

Speakman ، J.R ، and McQueenie ، J. (1996). حدود معدل الأيض المستمر: الرابط بين تناول الطعام ومعدل الأيض الأساسي والتشكل في تكاثر الفئران. موس العضلات. فيسيول. زول. 69 ، 746 & # x2013769. دوى: 10.1086 / physzool.69.4.30164228

ستورمي ، ر. ، وليز ، هـ. (2003). استقلاب الطاقة في بويضات الخنازير والأجنة المبكرة. التكاثر 126 ، 197 & # x2013204. دوى: 10.1530 / rep.0.1260197

Sun، J.، Hamel، J.F، and Mercier، A. (2018a). تأثير التدفق على الحركة وسلوك التغذية والتوزيع المكاني لخيار البحر المعلق. ياء إكسب. بيول. 221: jeb189597. دوى: 10.1242 / جيب .189597

Sun، J.، Zhang، L.، Pan، Y.، Lin، C.، Wang، F.، and Yang، H. (2018b). تأثير درجة حرارة الماء على تغذية الدييل وسلوك الحركة وفسيولوجيا الجهاز الهضمي في خيار البحر أبوستيكوبوس جابونيكوس. ياء إكسب. بيول. 221: jeb177451. دوى: 10.1242 / جب .177451

وانج ، كيو ، زانج ، ت. ، هامل ، ج. ، ومرسييه ، أ. (2015). & # x201CR علم الأحياء الإنجابية ، & # x201D في خيار البحر Apostichopus Japonicus: التاريخ والبيولوجيا وتربية الأحياء المائية، محرران إتش يانغ ، جيه هاميل ، وأ. ميرسير (أمستردام: المطبعة الأكاديمية) ، 87 & # x2013100.

ويكس ، إس سي (1996). التكلفة الخفية للتكاثر: انخفاض تناول الطعام بسبب القيود المكانية في تجويف الجسم. Oikos 75 ، 345 & # x2013349. دوى: 10.2307 / 3546263

فينجر ، آر إتش (2000).استشعار الأكسجين في الثدييات ، وإشارات وتنظيم الجينات. ياء إكسب. بيول. 203 ، 1253 & # x20131263.

Wilhelm Filho، D.، Tribess، T.، G & # x00E1spari، C.، Claudio، F. D.، Torres، M.A، and Magalh & # x00E3es، A.RM (2001). التغيرات الموسمية في الدفاعات المضادة للأكسدة للغدة الهضمية لبلح البحر البني (بيرنا بيرنا). تربية الأحياء المائية 203 ، 149 & # x2013158. دوى: 10.1016 / S0044-8486 (01) 00599-3

ويليامز ، ج.ب ، وتيلمان ، ب. (2000). المرونة في معدل الأيض الأساسي وفقدان الماء التبخيري بين قبرة الهدهد المعرضة لدرجات حرارة بيئية مختلفة. ياء إكسب. بيول. 203 ، 3153 & # x20133159.

وو ، آر إس إس (2002). نقص الأكسجة: من الاستجابات الجزيئية لاستجابات النظام البيئي. مارس بولوت. ثور. 45 ، 35 & # x201345. دوى: 10.1016 / S0025-326X (02) 00061-9

Xie، H.، L & # x00FC، X.، Zhou، J.، Shi، C.، Li، Y.، Duan، T.، et al. (2017). آثار التغير الحاد في درجة الحرارة والتأقلم مع درجة الحرارة على التمثيل الغذائي التنفسي للثعبان. الترك. J. فيش. أكوات. علوم. 17 ، 535 & # x2013542. دوى: 10.4194 / 1303-2712-v17_3_10

Xu ، Y. ، Yang ، D. ، Speakman ، J.R ، and Wang ، D. (2014). يعتمد الإجهاد التأكسدي استجابةً للجهد الإنجابي الطبيعي والمرتفع تجريبيًا على الأنسجة. Funct. ايكول. 28 ، 402 & # x2013410. دوى: 10.1111 / 1365-2435.12168

يانغ ، د. ، شو ، واي ، وانغ ، د. ، وسبيكمان ، جي آر (2013). تعتمد تأثيرات التكاثر على قمع المناعة والأضرار التأكسدية ، وبالتالي دعم أو غير ذلك لأدوارها كآليات تدعم مقايضات تاريخ الحياة ، على الأنسجة والمقايسة. ياء إكسب. بيول. 216 ، 4242 & # x20134250. دوى: 10.1242 / جيب 092049

Yang ، H. ، Zhou ، Y. ، Zhang ، T. ، Yuan ، X. ، Li ، X. ، Liu ، Y. ، et al. (2006). الخصائص الأيضية لخيار البحر أبوستيكوبوس جابونيكوس (سيلينكا) خلال فترة البستان. ياء إكسب. مارس بيول. ايكول. 330 ، 505 & # x2013510. دوى: 10.1016 / j.jembe.2005.09.010

Zhang ، X. ، Sun ، L. ، Yuan ، J. ، Sun ، Y. ، Gao ، Y. ، Zhang ، L. ، et al. (2017). يوفر جينوم خيار البحر نظرة ثاقبة للتطور المورفولوجي والتجديد الحشوي. بلوس بيول. 15: e2003790. دوى: 10.1371 / journal.pbio.2003790

، يانغ ، هـ. ، ستوري ، ك.ب. ، وتشين م. (2014). التعبير الجيني التفاضلي في الشجرة التنفسية لخيار البحر أبوستيكوبوس جابونيكوس خلال aestivation. مارس. جينوم. 18 ، 173 & # x2013183. دوى: 10.1016 / j.margen.2014.07.001

Zhao، Z.، Dong، S.، Wang، F.، Tian، X.، and Gao، Q. (2011). الاستجابة التنفسية لمبروك الحشائش (Ctenopharyngodon idellus) لتغيرات درجة الحرارة. تربية الأحياء المائية 322 ، 128 & # x2013133. دوى: 10.1016 / j.aquaculture.2011.09.001

Zimmermann، R.، Lass، A.، Haemmerle، G.، and Zechner، R. (2009). مصير الدهون: دور ليباز الدهون الثلاثية في تحلل الدهون. بيوكيم. بيوفيز. اكتا 1791 ، 494 & # x2013500. دوى: 10.1016 / j.bbalip.2008.10.005

الكلمات المفتاحية: اللافقاريات البحرية ، الوظيفة التنفسية ، الطلب على الأكسجين ، التكاثر ، الآلية الفسيولوجية ، الإجهاد التأكسدي

الاقتباس: Ru X و Zhang L و Liu S و Yang H (2020) مرونة وظيفة الجهاز التنفسي تستوعب الطلب العالي على الأكسجين في تربية خيار البحر. أمام. فيسيول. 11:283. دوى: 10.3389 / fphys.2020.00283

تم الاستلام: 12 ديسمبر 2019 القبول: 12 مارس 2020
تاريخ النشر: 02 أبريل 2020.

يوجي وانج ، جامعة شنغهاي أوشن ، الصين

يون وي دونغ ، جامعة شيامن ، الصين
شيانغلي تيان ، جامعة المحيط الصينية ، الصين

حقوق النشر & # x00A9 2020 Ru و Zhang و Liu و Yang. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License (CC BY). يُسمح بالاستخدام أو التوزيع أو الاستنساخ في منتديات أخرى ، بشرط أن يُنسب الفضل إلى المؤلف (المؤلفين) الأصليين ومالك (مالكي) حقوق الطبع والنشر وأن يتم الاستشهاد بالمنشور الأصلي في هذه المجلة ، وفقًا للممارسات الأكاديمية المقبولة. لا يُسمح بأي استخدام أو توزيع أو إعادة إنتاج لا يتوافق مع هذه الشروط.


شاهد الفيديو: الصف السابع - نسبة الأكسجين في الهواء (قد 2022).