معلومة

التكلفة المزدوجة للجنس ونظرية اختيار r / K.

التكلفة المزدوجة للجنس ونظرية اختيار r / K.


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تستشهد هذه المقالة بمجموعة من المقالات (لم أطلع عليها) مفادها أن تأثير التكلفة المزدوجة للجنس "يتم تقليله" في بيئة مستقرة أو في بيئة K-selected. انها تقول:

[...] قد يتم تقليل التكلفة "ذات الشقين" سيئة السمعة أو ، ربما بشكل أكثر دقة ، يمكن موازنتها بسهولة أكبر في الأنواع المختارة من فئة K. "تكلفة الذكور" فيما يتعلق بالإنجاب. جادل Abugov (1985) من مبادئ نظرية تاريخ الحياة أن التكلفة المزدوجة للجنس قد يكون من الأسهل دفعها من خلال اختيار K. تعد ميزة الخصوبة المزدوجة للتكاثر اللاجنسي دائمًا ميزة لياقة ذات شقين ، بغض النظر عما إذا كانت في بيئة K- أو r. ومع ذلك ، فإن ميزة البقاء على قيد الحياة تستحق في ظل اختيار K أكثر مما تستحق في إطار الاختيار r. وبالتالي ، فمن الأسهل موازنة التكلفة المزدوجة في إطار اختيار K إذا كانت الأنماط الجينية المشتقة جنسياً تتمتع بميزة البقاء على قيد الحياة.

أعتقد أن اختيار k ، والبيئة المختارة k ، والبيئة المستقرة تصف (أكثر أو أقل) نفس النوع من البيئة. اسمحوا لي أن أعرف إذا كان هذا يبدو خطأ لك. هنا ويكي لنظرية اختيار r / K.

من نفس المقالة يتم تعريف اختيار K على النحو التالي:

قد يؤدي اختيار K إلى تطوير أبطأ ، وقدرة تنافسية أكبر ، وتأخر في التكاثر ، ومعدلات بقاء أعلى ، وعتبات أقل للموارد ، مما يؤدي إلى `` الكفاءة '' (بدلاً من الإنتاجية) وثبات أحجام السكان عند أو بالقرب من القدرة الاستيعابية للبيئة.

يبدو غريبا حقا بالنسبة لي. هل يمكنك مساعدتي في فهم سبب انخفاض تكلفة الجنس المزدوج في البيئة المستقرة عنها في البيئة غير المستقرة؟.


أصبح اختيار r / K أكثر من مجرد إرشاد لتوصيف إستراتيجية تكاثر الأنواع وأقل مسألة توقع نوع الأنواع التي ستنشأ من بيئة معينة كما اقترحها في الأصل ماك آرثر وويلسون في عام 1967. الورقة البحثية يحاول cite تحديد ما إذا كانت الدوارات تصبح انتقائية أكثر أو أكثر K في بيئات مختلفة.

إن الفكرة هنا حول اختيار k ليست تقريبًا من تعريفات المصطلح ، ولهذا السبب لم يتم شرحها في الورقة.

في الاستراتيجيات المختارة من R ، يتم إنتاج عدد أكبر من النسل ، ولكن يتم إجراء استثمار أقل في كل واحدة. فكر في صرصور يضع آلاف البيض الصغير. قد تأكل أمهاتهم الصغار ؛ إنهم "رخيصون" لدرجة أن الحشرة التي وضعت البيض ليس لديها أي قلق بشأن بقائهم على قيد الحياة. في الحالات القصوى ، لن تتكاثر معظم هذه الحيوانات الصغيرة ، بل قد تكون القليل من الطعام لتلك التي تصل إلى مرحلة النضج.

في الاستراتيجيات المختارة ك ، يتم إنتاج عدد قليل جدًا من النسل. بالإضافة إلى قيود "تكلفة الجنس" ، يتم استثمارها بكثافة لدرجة أن الأنثى قد تتوقف عن الإنجاب لبعض الوقت. ومن الأمثلة على ذلك كيف أن إناث الثدييات المرضعة ليست خصبة أو تزاوجًا موسميًا كما تفعل العديد من الطيور ؛ تقوم الإناث بإيقاف التكاثر حتى يتمكنوا من التركيز على نجاح واحد أو اثنين من النسل المنتج.

يعد اختيار k مفيدًا على اختيار R عندما يؤتي المزيد من استثماراتهم ثماره. إذا نجا واحد من كل عشرة نسل R ونجى واحد من كل أربعة نسل تم اختياره من خلال k ، فإن الإستراتيجية المختارة بـ k تكون مفيدة.

تكمن تكلفة الجنس في أن نصفه يماثل كفاءة التكاثر اللاجنسي لأن الذكور لا يتكاثرون حقًا - فهم فقط يوفرون المواد الجينية للإناث. يمكنك مناقشة اختيار r / K بشكل مستقل عن هذا العامل ، لكن المقالة تقترح أن اختيار k يمكن أن يكون مفيدًا جدًا بحيث يمنح الاختيار الجنسي أيضًا ميزة على الاختيار اللاجنسي. أعتقد أنه يمكن اختيار التكاثر اللاجنسي أيضًا ، ولكن يبدو أن هذا هو النقطة التي يتم توضيحها هنا.

السبب في انخفاض أهمية k / R في العقدين الماضيين هو أنه تم العثور على أن الأنواع الفردية يمكن أن تتكيف مع تغيير استراتيجيات k / R الخاصة بها.


اختبار فرضية الانتقاء الجنسي باستخدام تحرير الجينوم

حددنا الجين الكامن وراء اللون الأحمر الخاص بالذكور للزعانف الصدرية في أسماك Oryzias woworae medaka. باستخدام الأسماك المعدلة في الجينوم ، اختبرنا ما إذا كانت الذكور الحمراء تجتذب المزيد من الإناث والحيوانات المفترسة أكثر من الذكور غير الحمر.

يشارك

انسخ الرابط

قرون قرن الوعل ، وفك خنفساء الأيل ، وحناجر أبو شوكة الحمراء: كيف تطورت سمات العرض الذكورية الواضحة؟ منذ أن اقترح تشارلز داروين نظرية الانتقاء الجنسي منذ حوالي 150 عامًا (1) ، تم إجراء العديد من الدراسات السلوكية لاختبار نظرية الانتقاء الجنسي. في المقابل ، لا يُعرف الكثير عن الأساس الجيني لتطور الحلي والأسلحة الذكورية. ما هي الجينات والطفرات المسببة الكامنة وراء تطور الصفات البارزة للذكر؟ في Ansai et al. 2021 بوصة اتصالات الطبيعة (2) ، تناولنا هذا السؤال باستخدام سمكة الميداكا الاستوائية الجميلة (أسماك الأرز) (الشكل 1).

التين. 1. Oryzias woworae (علوي ، ذكر سفلي ، أنثى). تصوير ن. هاشيموتو (أكواليف).

عندما كنت باحثًا في مرحلة ما بعد الدكتوراة ، وجدت أن الاختلاف في طول العمود الفقري الظهري ثنائي الشكل الجنسي وسلوك التودد الظهري المرتبط بالكروموسوم الجنسي الجديد في أبو شوكة (3). قادني هذا إلى افتراض أن تطور كروموسوم الجنس الجديد قد يكون مرتبطًا بتطور إزدواج الشكل الجنسي. عندما كان لدي مختبري الخاص في المعهد الوطني لعلم الوراثة باليابان في عام 2011 ، قررت اختبار هذه الفرضية باستخدام أنواع أخرى.

بينما كنت أقضي أيامي في العمل على أسماك أبو شوكة في سياتل كطبيب ما بعد الدكتوراة ، كان الدكتور كازونوري ياماهيرا يعمل على خط العرض لسمات تاريخ الحياة لأسماك الميداكا اليابانية كأستاذ مشارك في جامعة نيجاتا ، اليابان (4). التقينا لأول مرة في Evolution 2005 في فيربانكس ، ألاسكا. في ذلك المؤتمر ، تأثرت كثيرًا بعمل كازونوري الجميل. بعد خمس سنوات ، عدت إلى اليابان وبدأت في الاتصال بـ Kazunori (حاليًا في مركز أبحاث المحيط الحيوي المداري التابع لجامعة Ryukyus). مع اهتمام طويل الأمد بأسرار التنوع البيولوجي المذهل في المناطق الاستوائية ، بدأ كازونوري العمل على أسماك الميداكا الاستوائية. على الرغم من أنه كان مهتمًا بالأساس الجيني للتنوع البيولوجي في المناطق المدارية ، إلا أنه لم يكن لديه خبرة في التقنيات الجينية والجينية في ذلك الوقت. من خلال المناقشة ، أدركنا أن خبرتنا كانت مكملة وأن أسماك الميداكا الإندونيسية يمكن أن تكون نموذجًا رائعًا للتحقيق في الصلة بين تطور كروموسوم الجنس وازدواج الشكل الجنسي. عندما أظهر كازونوري سمكة ميداكا جميلة ، Oryzias woworae (الشكل 1) ، أحببت هذه السمكة الجميلة على الفور. اللون الأحمر للزعنفة الصدرية فريد من نوعه لذكر هذا النوع وليس لغيره اوريزيا الأسماك لها زعانف صدرية حمراء.

بينما كنت أنا وكازونوري نناقش مثل هذا التعاون ، أمضى الدكتور ساتوشي أنساي أيامه كطالب دكتوراه في جامعة كيوتو يطبق تقنيات تحرير الجينوم الناشئة حديثًا على أسماك الميداكا اليابانية (5). قام ساتوشي بتحسين التكنولوجيا في الميداكا وتعاون مع العديد من علماء الأحياء التنموية وعلماء الأعصاب. عندما أوشك ساتوشي على إنهاء الدكتوراه ، اعتقد أنه سيكون من المثير تطبيق تقنيات تحرير الجينوم في دراسة علم البيئة وتطور المجموعات الطبيعية. اتصل بي ساتوشي في عام 2015 ، وكان متحمسًا للغاية بشأن المشروع في الميداكا الإندونيسية ، وقرر الانضمام إلى مختبري. منذ ذلك الحين ، تعاونت أنا وساتوشي وكازونوري على مدار 5 سنوات.

التين. 2. Fotuno oe (موطن Oryzias woworae).

أنشأنا تعاونًا مع باحثين إندونيسيين ، بما في ذلك الدكتور أليكس ماسينجي ، والدكتور ريني هدياتي ، والدكتور دانيال موكودونجان ، وبايو كريشنا أديتيا سومارتو ، وزملائهم الرائعين. قمنا بزيارة موائل Oryzias woworae (الصورة 2). يسكن السكان ذو اللون الأحمر الأكثر سطوعًا نبعًا يهيمن عليه الضوء الأزرق ، حيث تُحدث الزعانف الحمراء تباينًا جيدًا مع الخلفية الزرقاء (الشكل 3).

الشكل 3. التباين بين اللون الأحمر والمياه الزرقاء.

بعد ذلك ، أنشأنا تعاونًا مع الدكتور أتسوشي تويودا ، الخبير في تجميع جينوم دي نوفو ، لعمل تسلسل جينوم مرجعي لميداكاس سولاويزي. قام الدكتور كوجي موشيدا ، والدكتور شينغو فوجيموتو ، وزملاؤهم في مختبر ياماهيرا بتربية الأسماك الهجينة ووضعها في نمط ظاهري ، تلاها التنميط الجيني بواسطة ساتوشي والدكتور أتسوشي ناغانو. وجد ساتوشي ذروة QTL وحدد جينًا مرشحًا قويًا عامل تحفيز المستعمرة 1 (CSF1) على جسيم ذاتي. في البداية ، شعرت بخيبة أمل بعض الشيء لأنه لم يكن موجودًا على الكروموسوم الجنسي ، ولكن كان من المثير جدًا أن نتمكن من تحديد الجين المرشح الجيد الكامن وراء تطور ازدواج اللون الجنسي. CSF1 من المعروف أنه يشارك في تطوير الخلايا الصبغية في الزرد.

بعد انتقاله إلى مختبر الدكتور كيوشي ناروز ، طبق ساتوشي خبرته في تحرير الجينوم Oryzias woworae ووجدت ذلك CSF1- لم تظهر الأسماك الناقصة لونًا أحمر. هذا يشير بقوة إلى أن هذا هو الجين المسبب. بعد ذلك ، أجرى ساتوشي تجربة اختيار الشريك لاختبار ما إذا كانت الإناث تفضل الذكور الحمر على الذكور غير الحمر (خروج المغلوب) كما تفترض نظرية الانتقاء الجنسي (الشكل 4). كان الجواب نعم. بعد ذلك ، أجرى ساتوشي تجربة جذب مفترس. غالبًا ما تفترض نظرية الانتقاء الجنسي أن الذكور الحمر يجتذبون الحيوانات المفترسة أيضًا. على عكس هذه الفرضية ، كانت الحيوانات المفترسة أكثر انجذابًا للذكور غير الأحمر (الضربة القاضية). بدت هذه النتيجة محيرة في البداية. ومع ذلك ، وجدنا العديد من الدراسات السابقة التي تشير إلى أن بعض الحيوانات المفترسة تميل إلى مهاجمة الفريسة الأضعف لأن هذه الفريسة يمكن اصطيادها بسهولة أكبر. إذا كان اللون الأحمر يشير إلى قدرة الهروب ، فليس من المستغرب أن تختار الحيوانات المفترسة ذكورًا غير أحمر. لا تزال هذه فرضية حتى تثبت أي تجارب هذه الفرضية.

الشكل 4. الذكور الحمراء تجتذب الإناث ولكن لا تجذب الحيوانات المفترسة.

أظهر تعاوننا طويل الأمد أن تكامل تقنيات تحرير الجينوم وتسلسل الجينوم يمكن أن يحدد الجينات المسببة الكامنة وراء السمات المختارة جنسيًا ويوفر وسيلة جديدة لاختبار نظريات الانتقاء الجنسي. هناك العديد من الأسئلة الأخرى التي لم تتم الإجابة عنها ، ولكنها مثيرة. إذا كان اللون الأحمر مفيدًا لجذب الإناث وتجنب الحيوانات المفترسة ، فلماذا لا تظهر الإناث اللون الأحمر؟ هل هناك أي تكاليف مجهولة بالنسبة للإناث تصبح حمراء؟ سؤال مهم آخر هو ما هي الطفرة المسببة. ستساهم الإجابة على هذه الأسئلة في فهم أفضل للآليات التطورية للزخارف ثنائية الشكل.


مفهوم "دور الجنس": نظرة عامة وتقييم

ترتبط "الأدوار الجنسية" بشكل حدسي بالاستراتيجيات الجنسية النمطية للذكور والإناث ، وفي علم الأحياء ، غالبًا ما يرتبط مصطلح "دور الجنس" بمنافسة التزاوج أو اختيار الشريك أو رعاية الوالدين. تشير "انعكاسات دور الجنس" إلى أن النمط النمطي المعتاد لسكان أو نوع ما ينحرف عن القاعدة ، وبالتالي يختلف معنى "عكس دور الجنس" اعتمادًا على أي نمط معتاد من السلوك الجنسي النموذجي في تصنيف معين. نحدد العديد من المشكلات المتعلقة بالاستخدام الحالي لمفهوم "الدور الجنسي". (1) إنها نمطية وتعكس التوقعات النمطية للجنسين. (2) يوزع مصطلح "دور الجنس" التباين المستمر إلى فئتين فقط ، غالبًا ما يحجب التداخل بين الجنسين في السلوك والتشكل ، والتباين فيما يتعلق بالظروف البيئية. (3) تقنع التعميمات العامة مثل "دور الجنس كما تراه في الطبيعة" الاختلاف الذي قد يعمل الاختيار بناءً عليه. (4) المعنى العام "لأدوار الجنس" في المجتمع (أي "الوصفات والمعتقدات المحددة اجتماعيًا وثقافيًا حول سلوك وعواطف الرجال والنساء") تتعارض مع مفاهيم "الدور الجنسي" البيولوجي ، مما يؤدي إلى الخلط بين الاثنين. التواصل العلمي في المجتمع. ننتهي بالتشكيك في صحة مفهوم "دور الجنس" في علم الأحياء التطوري ونوصي باستبدال مصطلح "دور الجنس" بأوصاف عملية.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


الانتماءات

قسم علم الأحياء ، جامعة نورث كارولينا في تشابل هيل ، تشابل هيل ، نورث كارولاينا ، الولايات المتحدة الأمريكية

بريان إيه ليرش وأمبير ماريا آر سيرفيديو

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

ب. تصور المشروع ونماذج التحسين. ب. و م. صمم النماذج الجينية السكانية. ب. قاد الكتابة على المخطوطة بمدخلات من إم.

المؤلف المراسل


المواد والأساليب

تجارب تجريبية

أخذنا عينات من 1330 تريبس بصل بالغ (T. tabaci) من 32 حقلاً من محاصيل البصل أو الكراث في مدينة كورياما وناغانوما ونانبورو وكيتامي ، في محافظة هوكايدو ، اليابان ، من يوليو إلى سبتمبر في 2009 و 2010 و 2011 (انظر الشكل التكميلي S5 للحصول على خريطة مواقع أخذ العينات). تم التعامل مع كل حقل محصول كمجموعة سكانية. تم إخراج التربس من النباتات المضيفة إلى صينية بلاستيكية بيضاء عن طريق هز النبات المضيف برفق ، ثم جمعها باستخدام شفاط. تم تصنيف جميع الأفراد الذين تم أخذ عينات منهم إلى ذكر بالغ ، وأنثى بالغة ، ويرقة تحت المجهر بناءً على وجود أو عدم وجود جهاز بيض وأجنحة. في التجارب التالية ، استخدمنا البالغين فقط لأن اليرقات لا يمكن تمييز جنسها. بعد ذلك ، تم استخراج الحمض النووي الجيني من الجسم الكامل لكل شخص بالغ باستخدام طريقة Chelex المعدلة 17. تم سحق الأفراد المجففة في 200 ميكرولتر من محلول Chelex بنسبة 5 ٪ (Bio-Rad ، Hercules ، CA ، الولايات المتحدة الأمريكية 10 ملي مولار Tris-HCl ، درجة الحموضة 8.0) و 5 ميكرولتر من بروتيناز K (TaKaRa ، مدينة Otsu ، Shiga ، اليابان 20 مجم / مل) ، ثم حضنت عند 55 درجة مئوية لأكثر من 12 ساعة في أنابيب الطرد المركزي الدقيقة سعة 1.5 مل. بعد ذلك ، تم غلي المخاليط عند 98 درجة مئوية لمدة 10 دقائق لتعطيل بروتين ك.تم الحصول على قالب DNA من الطبقة المائية المجاورة لطبقة Chelex.

تم تحديد الوضع التناسلي لكل أنثى بالغة من خلال تفاعل البلمرة المتسلسل باستخدام بادئات خاصة بالسلالة 16. تضمنت مجموعة التمهيدي جهازًا تمهيديًا واحدًا يشفر تسلسلاً مشتركًا بواسطة السلالة (TCOR ، 5′-attgcgtaaattattcctaaaagtcca-3) واثنين من البادئات (التمهيدي الخاص بالإجهاد الجنسي TCOS ، 5′-aacagcTattctCcttcttttatctC-3 سلالة محددة TCOC 5′-gaacagtatccacctttatcaacG-3 تشير الأحرف الكبيرة إلى النيوكليوتيدات الخاصة بالسلالة) التي تضخم شظايا mtDNA ذات الأطوال المختلفة المقابلة لأوضاع الإنجاب (261 نقطة أساس للسلالة اللاجنسية و 451 نقطة أساس للسلالة الجنسية). كان تكوين خليط التفاعل المستخدم في PCR-SSP على النحو التالي: كل خليط تفاعل 10 ميكرولتر يشتمل على 5 ميكرولتر من التمهيدي الإجماع ، 2.5 ميكرولتر من كل تمهيدي خاص بالسلالة ، 5 ميكرولتر 2 × MightyAmp Buffer ، 0.1 ميكرولتر MightyAmp DNA Polymerase (TaKaRa 1.25 وحدة / ميكرولتر) ، و 0.5 ميكرولتر قالب DNA. تم إجراء PCR-SSP باستخدام 2720 Cycler الحرارية (النظم البيولوجية التطبيقية ، مدينة فوستر ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) مع دورات درجة الحرارة التالية: التمسخ الأولي لمدة دقيقتين عند 98 درجة مئوية ، تليها 35 دورة من التمسخ والتليين ، وتتكون من 10 ثوانٍ عند 98 درجة مئوية ودقيقة واحدة عند 60 درجة مئوية ، وخطوة التمديد النهائي لمدة دقيقة واحدة عند 68 درجة مئوية. تم الكشف عن أطوال أجزاء منتجات PCR عن طريق 1٪ agarose gel electrophoresis باستخدام 5 ميكرولتر من سلم DNA 100-bp (TaKaRa) مع تلطيخ بروميد الإيثيديوم. بعد ذلك ، تم حساب نسبة الجنس لكل مجموعة بقسمة عدد الذكور على عدد الأفراد الجنسيين ، وبالمثل تم الحصول على النسبة الجنسية: اللاجنسي لكل مجموعة من السكان بقسمة عدد الأفراد الجنسيين على العدد الإجمالي للبالغين.

بعد تحديد السلالة ، تم تحديد التنميط الجيني لما يصل إلى 20 أنثى جنسية تم اختيارها عشوائياً في تسعة مواقع للأقمار الصناعية الدقيقة لاستنتاج العلاقات التطورية بين السكان. لتضخيم مواقع الأقمار الصناعية الصغيرة هذه ، تم استخدام 2720 Cycler الحرارية (النظم الحيوية التطبيقية) لـ PCR ، والذي تم إجراؤه على النحو التالي: تمسخ أولي لمدة دقيقتين عند 96 درجة مئوية ، متبوعًا بـ 35 دورة من التمسخ لمدة 5 ثوانٍ عند 98 درجة مئوية ، التلدين لمدة 30 ثانية في درجات حرارة خاصة بكل زوج من التمهيدي ، وتمديد لمدة دقيقة واحدة عند 68 درجة مئوية ، وتمديد نهائي لمدة دقيقة واحدة عند 68 درجة مئوية. تم وصف تسلسل التمهيدي ودرجات حرارة التلدين لمواقع الأقمار الصناعية الدقيقة هذه سابقًا 23 ، والتي أكدنا فيها الوراثة المندلية لأليلات الأقمار الصناعية الدقيقة في السلالة الجنسية. يتكون كل خليط تفاعل 10 ميكرولتر من 2 pmol من الاشعال ، و 5 ميكرولتر 2 × MightyAmp Buffer ، و 0.1 ميكرولتر MightyAmp DNA Polymerase (TaKaRa ، Otsu ، اليابان 1.25 U / ميكرولتر) ، و 1 ميكرولتر قالب DNA. تم فصل قسامة 1 ميكرولتر من منتج PCR جنبًا إلى جنب مع 0.5 ميكرولتر من الحجم القياسي كيت 400 (Beckman-Coulter ، Fullerton ، CA ، USA) في محلل وراثي CEQ-8000 (Beckman-Coulter). بناءً على البيانات التي تم الحصول عليها بخصوص ترددات الأليل ، فإن المسافات الوراثية الزوجية (Fشارع) بين 32 مجموعة وانحرافات عن توازن هاردي واينبرغ لكل مجموعة سكانية باستخدام برنامج Arlequin ، الإصدار 3.5.1.2 24. بعد ذلك ، تم إنشاء شجرة مرتبطة بالجوار من مصفوفة المسافة الوراثية الزوجية باستخدام برنامج MEGA الإصدار 5 25.

تم استخدام التباينات المستقلة من الناحية التطورية لإزالة تأثير نسالة من تحليل الارتباط بين نسبة الجنس والنسبة الجنسية: اللاجنسي. لقد رتبنا أزواجًا من السكان دون أي فروع متداخلة في شجرة الانضمام إلى الجار المستنتج. وهكذا ، تم الحصول على 16 زوجًا من السكان من 32 مجموعة (الشكل التكميلي S1). الفروق بين نسب الجنس والجنسية: حسبت النسب اللاجنسي لكل زوج من السكان. توفر هذه الطريقة قيمًا مستقلة إحصائيًا تمثل مقدار التغيير في كل فرع في نسالة 22. باستخدام هذه الاختلافات ، قمنا بتحليل العلاقة التطورية بين النسب الجنسية والجنسية: النسب اللاجنسية.

لاستكشاف الاختلافات في معدلات الإنجاب بين السلالات ، قمنا بأخذ عينات إضافية من 50 أنثى بالغة من كل حقل من حقول المحاصيل الخمسة في نانبورو ، محافظة هوكايدو ، اليابان. تمت تربية هؤلاء الإناث بشكل فردي في أنابيب طرد مركزي سعة 50 مل مع 5 مل من الجص المقولب في غرفة 25 درجة مئوية تحت ظروف اليوم الطويل (14 لتر: 10 د). تم توفير فص ثوم مع إزالة الجلد لكل أنثى كمصدر للغذاء وركيزة لوضع البيض. بعد 3 أيام ، أزلنا الإناث البالغات من أنابيب الطرد المركزي وقمنا بتقييم أوضاعهن الإنجابية باستخدام الطريقة الموضحة أعلاه. تم استبعاد الإناث اللواتي ماتن في هذا الوقت من التحليل التالي. في اليوم العشرين بعد بداية التربية ، قمنا بأخذ عينات وإحصاء جميع الأفراد داخل أنابيب أجهزة الطرد المركزي. في نهاية التجربة ، فحصنا جنس كل شخص بالغ متكاثر تحت المجهر.

تم إجراء جميع الإحصائيات باستخدام برنامج الكمبيوتر R الإصدار 3.1.0. بالنسبة للبيانات التناسبية (الجنسية: النسب اللاجنسية ونسب الجنس) ، استخدمنا نماذج خطية معممة باستخدام رابط لوغاريتم شبه ذي الحدين في وظيفة "glm" وحصلنا على قيم إحصائية باستخدام وظيفة "Anova" في حزمة "السيارة". بالنسبة للبيانات الأخرى (الاختلافات في تحليل التباين المستقل من الناحية التطورية ، وعدد النسل والمخلفات) ، استخدمنا نموذجًا خطيًا عامًا باستخدام دالة "lm" ووظيفة "Anova".

محاكاة

لتقييم احتمالية أن تتطور النسب الجنسية المتحيزة للإناث في التجمعات الجنسية لـ T. tabaci للتنافس مع نظرائهم اللاجنسيين ، قمنا ببناء نموذج قائم على الفرد ، بافتراض وجود عدد فردي من السكان بما في ذلك الذكور والإناث والإناث اللاجنسيين ، مع أجيال منفصلة في 10000 بقعة (مجموعات سكانية فرعية) ، حيث حدثت الأحداث التالية في كل جيل بالترتيب التالي : التزاوج والتشتت واستخدام المبيدات والتكاثر.

حدث التزاوج بشكل عشوائي بين أفراد جنسيين داخل رقعة (يمكن للذكور التزاوج بشكل متكرر ، بينما تتزاوج الإناث مرة واحدة فقط) وتم تخطيها للإناث اللاجنسيات ، وبعد ذلك مات جميع الذكور ، ثم بقيت الإناث إما في رقعة الولادة أو متفرقة عند معدل تشتت د، والذي تم تحديده وراثيًا بواسطة موضع واحد (0 & lt د & الملازم 1). يعتبر التشتيت ناجحًا باحتمالية ص = 0.02 أو 0.05 أو 0.1 ، وإذا فشلت ، ماتت الإناث. تم اختيار تصحيح الوجهة بشكل عشوائي من جميع التصحيحات. بعد التشتت ، تم تطبيق مبيد آفات على جميع الأفراد في البقع عندما كان عدد الأفراد أكبر من قيمة حدية معينة (ر = 10 أو 20 أو 40). بعد ذلك ، أنتجت الإناث اللاجنسيات بناتًا متطابقات وراثيًا باستثناء حالات الطفرات ، في حين أن الأبناء الناشئين جنسيًا ورثوا أليلًا واحدًا من الأم أو الأب في كل مكان. بالنسبة للتكاثر الجنسي ، نسبة الجنس (نسبة الذكور بين النسل م) تم تحديده وفقًا لاستراتيجيتين: الأولى استندت إلى نظرية LMC 21 وتم تمثيلها كـ (ن−1)/2ن (ن يشير إلى عدد الإناث الجنسية في رقعة) ، بينما استند الثاني إلى القيمة الجينية للموضع ز (0 & الملازم ز & الملازم 1). تم تبديل هاتين الاستراتيجيتين للإناث الجنسيين من خلال موضع آخر (إل = 0 أو 1 إذا كانت القيمة صفرًا ، تستخدم الأنثى قيمتها الجينية ، بينما إذا كانت القيمة واحدة ، فإنها تتبع تنبؤات نظرية LMC). افترضنا حدوث طفرات عشوائية باحتمال ثابت لكل جيل لكل موضع (أي 0.001). في حالة حدوث طفرة ، يتم استبدال الجين بقيمة عشوائية بين 0 و 1 في الموضع المقابل لمعدل التشتت د ونسبة الذكور م، وتم استخدام القيمة 0 أو 1 للموضع المقابل لاستراتيجية تبديل نسبة الجنس إل. بعد التكاثر ، مات جميع البالغين ، وبدأ الجيل التالي.

بدأنا عمليات المحاكاة بـ 10000 فرد جنسي مع قيم جينية عشوائية لجميع المواقع. بعد 1000 جيل ، تم إدخال 1000 فرد لاجنسي في بقع تم اختيارها عشوائيًا. قمنا بتقييم تأثيرات ثلاث معلمات: (أنا) فائدة التكاثر الجنسي على أساس عدد النسل لكل أنثى (20 للأفراد الجنسيين و 15 أو 20 للأفراد اللاجنسيين) (ثانيا) احتمال نجاح التشتت (ص = 0.02 أو 0.05 أو 0.1) و (ثالثا) عتبة تطبيق مبيدات الآفات (ر = 10 أو 20 أو 40). لكل مجموعة من مجموعات المعلمات الـ 18 ، أجرينا 100 عملية محاكاة وديناميكيات السكان المسجلة وترددات الجينات بين أحداث التكاثر والتزاوج حتى حدث انقراض السلالة الجنسية أو اللاجنسية ، أو تمت محاكاة 10000 جيل. أجرينا جميع عمليات المحاكاة باستخدام Visual C ++ 2012 وقدمنا ​​رمز المحاكاة كملاحظة تكميلية عبر الإنترنت.


تكلفة ممارسة الجنس بين الوالدين تحت الاختيار الفردي

يتم تقديم نماذج من الاستراتيجيات المستقرة تطوريًا ، والتي تم تصميمها لتحديد ما إذا كان عيب ممارسة الجنس بين الوالدين متباينًا يرجع إلى تكلفة تخصيص الذكور أو تكلفة الانقسام الاختزالي. تظهر النتائج أن (1) تكلفة ممارسة الجنس بين الوالدين ترجع إلى مشاركة الجينات نظرًا للطفرات التي تزيد من نسبة البويضات غير المتجانسة في الأفراد الذين يمارسون الجنس و (2) تكلفة الجنس بين الوالدين ترجع إلى تخصيص الذكور نظرًا للطفرات التي تزيد من التكاثر الجسدي في الأفراد ذوات الجنس الجنسي والطفرات التي تزيد التسبب الجزئي في الإناث ثنائية المسكن. يُقترح ، بشكل عام ، أن تكلفة ممارسة الجنس بين الوالدين ترجع إلى تخصيص الذكور عندما تؤثر الطفرات التي تزيد من التكاثر أحادي الوالدين على الأحداث قبل قرار تخصيص الذكور ، وأن تكلفة الجنس بين الوالدين ترجع إلى مشاركة الجينات عند الطفرات التي تزيد من أحادي الوالدين. يؤثر التكاثر على الأحداث التي تأتي بعد قرار تخصيص الذكور.


تعليق

يعتمد التمييز المحدد بين الذكور والإناث على الاستثمار في البيضة الملقحة: توفر الإناث الجزء الأكبر من السيتوبلازم عبر بويضة كبيرة ، بينما لا يساهم الذكور فعليًا في أي شيء باستخدام خلية منوية صغيرة أو حبوب حبوب اللقاح. في الأنواع ذات الإخصاب الداخلي و / أو رعاية الحضنة ، يمكن أن يمتد عدم التناسق في الاستثمار هذا إلى مراحل نمو لاحقة للنسل ، نظرًا لأن الذكور غالبًا ما يساهمون بشكل ضئيل أو لا يسهمون بأي شيء. جادل جون مينارد سميث بأن هذا الاختلاف في الاستثمار يعني أن التكاثر الجنسي له تكلفة مضاعفة مقارنة باللاجنسي [1]. في السكان الجنسيين المتهجين ، تكون نسبة الجنس المستقرة 50:50 ، لذلك في المتوسط ​​"يهدر" الأفراد 50٪ من الموارد على الذكور الذين يحولون الموارد بشكل غير فعال إلى ذرية. إن الطفرة التي تحفز اللاجنسية في مجتمع جنسي مع جنسين منفصلين سوف تتضاعف في البداية في التردد كل جيل ، نظرًا لأن اللاجنسية ، مع تساوي كل شيء آخر ، هي بالضبط ضعف الكفاءة في تحويل الموارد إلى أحفاد.

دراسة جديدة في علم الأحياء BMC يوضح أن أنواع النمل الأبيض يمكن أن تتخلى عن الذكور تمامًا ، بما يتفق مع فكرة ماينارد سميث بأن المتغيرات اللاجنسية يمكن أن تكسب فائدة قصيرة المدى على الأقارب الجنسيين. ملكات بعض العشائر من الأنواع Glyptotermes nakajimai التكاثر دون أي مساهمة وراثية من قبل الذكور ، ليس فقط لإنتاج ملكات جديدة ، ولكن أيضًا لإنتاج عمال وجنود عقيمين [2]. لم يكشف تشريح أكثر من 4200 فرد ، ينتمون إلى جنود وعمال ونسخ 37 مستعمرة من ستة مجتمعات ، عن ذكر واحد. احتوت جميع مستعمرات المجموعات السكانية الأربعة الأخرى من نفس النوع على أفراد من الذكور والإناث بأعداد متساوية تقريبًا ، للطبقات الإنجابية والعاملة والجنود. لمزيد من الدعم لغياب الذكور ، فإن الحيوانات المنوية - وهي أجهزة تخزين الحيوانات المنوية - لملكات من مجموع السكان الست من الإناث لم تحمل أي حيوانات منوية ، في حين أن الحيوانات المنوية من الملكات من المجموعات السكانية الأخرى تمتلئ بالحيوانات المنوية. الآلية الدقيقة التي يتم بواسطتها التكاثر بدون إخصاب من قبل الذكور غير معروفة ، إما عن طريق شكل من أشكال الإخصاب الذاتي (المزج التلقائي ، إما عن طريق الازدواج المشيج أو الاندماج المشيج) أو التكاثر اللاجنسي البحت (apomixis) حيث يتم إنتاج البيض عن طريق الانقسام. نظرًا لأن عدد الكروموسومات من السكان اللاجنسيين من المحتمل أن يكون غير متساوٍ ، فإن apomixis هو الأكثر منطقية.

من خلال إنتاج مجتمعات نسائية بالكامل ، تشبه مستعمرات هذا النمل الأبيض مستعمرات الحشرات الاجتماعية غشائية الأجنحة ، والنمل ، والدبابير الاجتماعية ، والنحل ، حيث يكون المساعدون العقيمون من الإناث فقط. كان يعتقد منذ فترة طويلة أن هذا التحيز الجنسي هو نتيجة لتحديد جنسهم الغريب. يتم تحديد الجنس في غشاء البكارة عن طريق البلويد: غير مخصب ، أحادي الصبغة ، يتطور البيض إلى ذكور ، بينما يتطور البيض المخصب ، ثنائي الصبغة ، إلى إناث. تحديد الجنس Haplo-doubleoid له آثار مثيرة للاهتمام على الترابط (ص) بين أعضاء مستعمرة مختلفة (الشكل 1 أ). في مستعمرة أسستها ملكة واحدة تتزاوج مع ذكر واحد ، ترتبط البنات بقرابة ¾ مع أخواتهن ، نظرًا لأن نصف جينومهن مشترك عن طريق الأب أحادي العدد بالإضافة إلى ربعهن في المتوسط ​​عن طريق والدتهن ثنائية الصيغة الصبغية. في المقابل ، علاقتهم بنسلهم هي فقط ½. وفقًا لفرضية الفردانية الثنائية الصبغية ، التي اقترحها بيل هاملتون ، فإن هذا الاختلاف في الترابط من شأنه أن يهيئ الإناث للعمل ، حيث يمكن أن يزيد من لياقتهن الشاملة من خلال مساعدة أمهاتهن على تربية أخواتهن ليصبحن ملكات جديدة بدلاً من إنتاج ملكات جديدة بأنفسهن [3 ].

دورات الحياة القياسية للنمل (أ) والنمل الأبيض (ب) والانحرافات الناتجة عن تضارب المصالح الإنجابية للملكات والذكور. يشار إلى التمثيل الجينومي للأسلاف في الألوان في النسل (مقتبس بإذن من رسم رسمه ديفيد ناش). أ النمل لديه دورة حياة أحادية ثنائية الصبغيات ، حيث تصبح البويضات غير المخصبة ذكورًا والبويضات المخصبة إما عاملة أو أنثى. جميع العاملين في مجتمع النمل من الإناث. في بعض النمل ، تتكاثر الملكات بطريقة التوالد الفطري لإنتاج الألات ، ولكن جنسيًا لإنتاج العمال ، وبالتالي تتطفل على الذكور [5]. في انحراف آخر ، ينتج كل من الملكات والذكور ذكورهم من الإناث والذكور عن طريق التكاثر اللاجنسي ، ولكنهم ينتجون عن طريق التكاثر الجنسي [6]. أخيرًا ، أصبحت بعض أنواع النمل لاجنسيًا بشكل إلزامي ، حيث يتم إنتاج كل من الشغالات والملكات الجديدة دون أي مساهمة من الذكور [7]. ب على عكس النمل ، يعتبر النمل الأبيض حشرات اجتماعية ثنائية الصبغيات. في دورة الحياة "القياسية" ، وجدت ملكة وملك واحدًا مستعمرة وينتجان مساعدين عقيمين (عمال وجنود) وأبناء خصبة عن طريق التكاثر الجنسي. في بعض الأنواع ، يحدث التكاثر البديل ، حيث يمكن استبدال الملكة والملك الأساسيين بنسلهما [8]. في بعض الأنواع يمكن للملكة أن تنتج ملكة بديلة عن طريق التكاثر اللاجنسي [9]. أخيرًا ، بعض تجمعات الأنواع Glyptotermes nakajimai لديها مجتمعات نسائية بالكامل ، والتي تشكل آلوات وعاملات عن طريق التكاثر اللاجنسي [2]

ومع ذلك ، فإن الجانب الآخر من تحديد الجنس أحادي الصبغية هو أن الأخوات أقل ارتباطًا بإخوانهن (ص = ¼) من أبنائهم (ص = ½). في وقت لاحق تم إدراك أن هذا يعني أن جميع مجتمعات الإناث من Hymenoptera لا يمكن تفسيرها من خلال فرضية الفردانية ثنائية الصبغيات ، نظرًا لأن متوسط ​​الارتباط بين الإناث والأشقاء هو ½ ، وهو مساوٍ تمامًا للعلاقة مع النسل. بدلاً من ذلك ، وجد تحليل حديث دعمًا للفرضية القائلة بأن جنس المساعدين يمكن تفسيره من خلال التباين في العوامل البيئية التي فضلت eusociality [4]. وفقًا لهذه الفكرة ، إذا كانت المهمة الأصلية للمساعدين هي تربية الحضنة ، فإننا نتوقع أن يكون المساعدون من الجنس أو الجنس الذي قدم الرعاية الأبوية في الأنواع غير الاجتماعية الموروثة ، والتي عادة ما تكون من الإناث. كانت المهمة الأصلية للمساعدين في Hymenoptera الاجتماعية هي بالفعل تربية الحضنة. في المقابل ، في حالة النمل الأبيض ، من المحتمل أن يكون للمساعدين في الأصل مهام متعددة ، بما في ذلك الدفاع عن المستعمرة. نظرًا لأن أسلاف النمل الأبيض احتلوا جذوع الخشب التي توفر طعامهم ، فقد عاشوا داخل طعامهم ، والذي شكل مورداً قيماً يستحق الدفاع عنه ضد المنافسين. نظرًا لأنه لم يتم تكييف أي من الجنسين مسبقًا للقيام بمهام دفاعية ، فإننا نتوقع أن يتم اختيار المساعدين من كلا الجنسين. يمكن أن يفسر هذا سبب كون الطوائف المساعدة في معظم أنواع النمل الأبيض عادة ما تكون خليطًا من الذكور والإناث.

على الرغم من أنه لم يعد يُعتقد أن القرابة الكبيرة بين الأخوات تفسر جنس عمال أنواع غشائيات الأجنحة ، فإن نظرية اختيار الأقارب تقدم تفسيرًا لتطور الإيثار الشديد الذي شوهد في مجتمعات الحشرات الاجتماعية. من خلال مساعدة أمهاتهم على إنتاج نسل خصب ، يمكن للأفراد العقيمين زيادة لياقتهم الشاملة عبر الجينات الموجودة في الأفراد المرتبطين وراثياً. ومع ذلك ، فإن الاختلافات في العلاقة بين أعضاء المستعمرة توفر أيضًا أرضية غنية للصراعات بين أعضاء المستعمرة المختلفة. تمت دراسة صراعات الأقارب على نطاق واسع في النمل (الشكل 1 أ). تم وصف بعض النتائج الرائعة لمثل هذه الصراعات مؤخرًا. في أنواع النمل مؤشر Cataglyphis، يتم إنتاج الذكور والعاملين عن طريق التكاثر الجنسي الطبيعي ، من بيض غير مخصب ومخصب ، على التوالي ، لكن الملكات تستنسخ أنفسها لإنتاج ملكات جديدة [5]. وهكذا تتطفل الملكات على الذكور ، لأن الذكور لا يساهمون بأي مادة وراثية في التكاثر للجيل القادم ، ولكن فقط للعمال. ومع ذلك ، في حالات أخرى ، أدى الصراع بين الذكور والإناث على نقل الجينات إلى التعادل. في عدد قليل من أنواع النمل ، يتم إنتاج العاملات عن طريق الاتصال الجنسي ، بينما تتكاثر الإناث والذكور بشكل لاجنسي. في تلك الحالات ، يُعتقد أن الذكور يتمكنون من استبعاد جينوم الأم من البويضات المخصبة ، وبالتالي تكاثر أنفسهم نسليًا [6]. ومن المثير للاهتمام ، في تلك الحالات ، أن الذكور والإناث يمثلون سلالات منفصلة تطوريًا تمامًا ولا تتجمع جينوماتها إلا في العمال. Finally, like the newly discovered termite populations, some ant species have also disposed of males completely, and reproduce asexually [7].

In termites, kin conflicts have been studied less extensively (Fig. 1b). In some species, one or more offspring can replace a primary reproductive that has died and become a replacement or secondary reproductive. Replacement reproduction results in inbreeding and can happen repeatedly in a single colony. This was once believed to be important for the evolution of reproductive altruism in diploid organisms, since inbreeding increases relatedness among colony members [8]. In 2009, Matsuura and co-workers discovered that in some termite species, secondary queens are produced by parthenogenesis of the primary queen, so-called asexual queen succession (AQS) [9]. By cloning herself, the queen can extend her (genetic) lifespan. An additional consequence is that the queen can increase her genetic contribution to offspring beyond the 50% that results from normal reproduction. The reason is that the primary king cannot produce secondary kings by parthenogenetic reproduction, but only by mating with the queen.

The one-sided, mother–son inbreeding which can result from mating between the cloned queen and the secondary king in long-lived colonies implies that colony members are then related by ¾ to the primary queen, and only by ¼ to the primary king [10] (Fig. 2). This implies that, from an inclusive-fitness perspective, female reproductives are more valuable for colony members, both male and female, than male reproductives. Kin-selection theory therefore predicts that workers should favour a female-biased sex ratio of the alates, which is supported by empirical evidence for several species with AQS, and, as expected, not for species without AQS [9]. Here, I want to propose another possible corollary of this difference in relatedness between helpers and the primary king and relatedness between helpers and the primary queen. Since sex determination in termites is chromosomally based on an XY system, random segregation of X and Y chromosomes will lead to an equal sex ratio. However, since caste of an offspring is determined by environmental factors influenced by helpers, helpers can influence the sex ratio of the alates. Since helpers, irrespective of their sex, all have an interest in a more female-biased sex ratio of the alates, a direct consequence of raising more female offspring as alates may be that a larger proportion of the remaining offspring that become helpers are male. A testable prediction, therefore, is that species with AQS, in conjunction with a more female-biased sex ratio of the alates, have a more male-biased sex ratio of the helper castes. Consistent with this prediction, the species Reticulitermes virginicus, which has AQS and the most strongly female-biased alate sex ratios, shows a significantly male-biased worker sex ratio, although the sex ratio of soldiers is female biased (Matsuura, personal communication). Clearly, more research is needed to test this hypothesis.

The consequences of replacement reproduction for relatedness of colony members to the primary queen and king. أ ‘Standard’ replacement reproduction, where secondary reproductives are both produced sexually by the primary reproductives. ب Replacement reproduction where the secondary queen is formed by asexual queen succession, so that the primary queen extends her genetic life span, but the secondary king is formed by sexual reproduction of the primary king and queen

The increased tendency for the helper castes to become male biased for species with AQS may constrain the evolution of all-female asexual reproduction of such species, since they rely on males as a work force. It therefore may make sense that the all-female societies of G. nakajimai discovered now [2] belong to a family where AQS is not known (Kalotermitidae). It is ironic that in the group where males contribute more to raising the offspring than any other group of social insects, females of some populations have gotten rid of males. Yet, the benefit of saving on the twofold cost of sex remains: since males contribute so little to the zygote, diverting resources away from males towards females can be selected for. في G. nakajimai the more uniform morphology of the soldier caste appears to provide an additional advantage in colony defence, allowing asexual populations to maintain a smaller soldier force [2].

The rarity of purely asexual reproduction and the empirical finding that asexual lineages generally represent terminal branches in the tree of life suggest that asexuality is doomed to death on the long term. Nevertheless, the split between the sampled asexual and sexual lineages in Glyptotermes nakajimai is estimated to have occurred 14 million years ago [2]. However, as acknowledged by the authors, this time estimate may not indicate the split of asexuality from sexual ancestors, but only the maximum divergence time. Finding populations intermediate in divergence from those two clusters of lineages could give a more realistic estimation of the age of asexuality in this termite species. Time will thus have to tell how long these colonies of emancipated females have managed to survive without males.


المنشورات

“Combating transnational organized crime by linking multiple large ivory seizures to the same dealer” Samuel K. Wasser, Amy Torkelson, Misa Winters, Yves Horeaux, Sean Tucker, Moses Y. Otiende, Frankie A.T. Sitam, John Buckleton and Bruce S. Weir

2018 Science Direct, published July
2017 بلوس واحد, published June 29

“ Population growth is limited by nutritional impacts on pregnancy success in endangered Southern Resident killer whales ( Orcinus orca ) “ Samuel K. Wasser, Jessica I. Lundin, Katherine Ayres, Elizabeth Seely, Deborah Giles, Kenneth Balcomb, Jennifer Hempelmann, Kim Parsons, and Rebecca Booth

2016 علوم وتكنولوجيا البيئة
2015 Science Express, published July 3rd
2015 Archives of Environmental Contamination and Toxicology, published 23 Aug
2015 Environmental Pollution, 206 527e534
2012 PLoS ONE, 7(8): e42892

“Using Detection Dogs to Conduct Simultaneous Surveys of Northern Spotted (Strix occidentalis caurina) and Barred Owls (Strix varia)“ Samuel K Wasser, Lisa S. Hayward, Jennifer Hartman, Rebecca K. Booth, Kristin Broms, Jodi Berg, Elizabeth Seely, Lyle Lewis, Heath Smith

2012 بلوس واحد, 7(6): e36842

“Distinguishing the Impacts of Inadequate Prey and Vessel Traffic on an Endangered Killer Whale (Orcinus orca) Population“ Katherine L. Ayres, Rebecca K. Booth, Jennifer A. Hempelmann, Kari L. Koski, Candice K. Emmons, Robin W. Baird, Kelley Balcomb-Bartok, M. Bradley Hanson, Michael J. Ford, Samuel K. Wasser

2011 Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences

“Evidence that ship noise increases stress in right whales“ Rosalind M. Rolland, SE Parks, KE Hunt, M Castellote, PJ Corkeron, DP Nowacek, SK Wasser and SD Kraus

2011 Frontiers in Ecology and the Environment
2011 General and Comparative Endocrinology, 172: 382-391
2011 Ecosphere, 2(6): 1-20
2011 بلوس واحد, 6(12): e28939
2010 General and Comparative Endocrinology, 168(1): 1-7

“Non-invasive measurement of thyroid hormone in feces of a diverse array of avian and mammalian species“ SK Wasser, JC Azkarate, RK Booth, L Hayward, K Hunt, K Ayers, C Vynne, K Gobush, D Canales-Espinosa, E Rodriguez-Luna

2010 General and Comparative Endocrinology, 169: 117-122
2010 Endangered Species Research, 11: 69-82

“Species and stock identification of prey consumed by endangered southern resident killer whales in their summer range“ MB Hanson, RW Baird, JKB Ford, J Hempelmann-Halos, DM Van Doornik, JR Candy, CK Emmons, GS Schorr, B Gisborne, KL Ayers, SK Wasser, KC Balcomb, K Balcomb-Bartok, JG Sneva, MJ Ford

2010 Conservation Biology, 25(1): 154-162

“Effectiveness of scat-detection dogs in determining species presence in a tropical savanna landscape“ C Vynne, JR Skalski, RB Machado, MJ Groom, ATA Jacomo, J Marinho-Filho, MB Ramos Neto, C Pomilla, L Silveira, H Smith, SK Wasser

2010 علم, 328: 1633-1635

“Response — Consequences of Legal Ivory Trade“ SK Wasser, K Nowak, J Poole, J Hart, R Beyers, P Lee, K Lindsay, G Brown, P Granli, A Dobson

2010 علم، 327: 1331-1332

“Elephants, Ivory, and Trade“ SK Wasser, J Poole, P Lee, K Lindsay, A Dobson, J Hart, I Douglas-Hamilton, G Wittemeyer, P Granli, B Morgan, J Gunn, S Alberts, R Beyers, P Chiyo, H Croze, R Estes, K Gobush, P Joram, A Kikoti, J Kingdon, L King, D Macdonald, C Moss, B Mutayoba, S Njumbi, P Omondi, K Nowak

2009 Scientific American, 68-76
2009 Journal of Zoo and Wildlife Medicine, 40(2): 382-384
2009 Animal Behaviour, 78: 1079-1086
2009 Journal of Wildlife Management, 73(7): 1233-1240

“Scent Matching Dogs Determine Number of Unique Individuals from Scat” SK Wasser, H Smith, L Madden, N Marks, C Vynne

2009 علم البيئة الجزيئية, 18: 722-734

“Genetic Relatedness and Disrupted Social Structure in a Poached Population of African Elephants” KS Gobush, B Kerr, SK Wasser

2009 Conservation Biology, 22: 1590-1599.

“Long-Term Impacts of Poaching on Relatedness, Stress Physiology, and Reproductive Output of Adult Female African Elephants” KS Gobush, BM Mutayoba, SK Wasser

2008 Natural History, pp.48-53

“Lucky dogs: Dogs sniff out scat from endangered animals, trumping more technical tracking methods” SK Wasser

2008 حماية الأحياء, 22: 1065-1071
2007 بروتوكولات الطبيعة, 2: 2228-2232

“Isolation of DNA from small amounts of elephant ivory” C. Mailand, SK. Wasser

2007 Proceedings National Academy of Sciences, 104: 4228-4233

“Using DNA to track the origin of the largest ivory seizure since the 1989 trade ban” S Wasser, C Mailand, R Booth, B Mutayoba, E Kisamo, B Clark, M Stevens

2006 Journal of Cetacean Research and Management, 8(2):121-125

“Faecal sampling using detection dogs to study reproduction and health in North Atlantic right whales (Eubalaena glacialis)” R Rolland, P Hamilton, S Kraus, B Davenport, R Gillett, S Wasser

2006 African Journal of Biotechnology, 5: 1588-1593

“The potential of mitochondrial DNA markers and polymerase chain-reaction fragment length polymorphism for domestic and wild species identification” A Malisa, P Gwakisa, S Balthazary, S Wasser, B Mutayoba

2006 General and Comparative Endocrinology, 148: 260-272
2005 African Journal of Biotechnology, 4: 1269-1274
2005 Zoo Biology, 24: 403-417

“Longitudinal monitoring of fecal testosterone in male Malayan sun bears (Ursus malaynus)” H Hesterman, SK Wasser, JF Cockrem

2005 Annals of the New York Academy of Sciences, 1046: 109-137

“Noninvasive measures of reproductive function and disturbance in the barred owl, great horned owl, and northern spotted owl” SK Wasser, KE Hunt

2005 General and Comparative Endocrinology, 142: 308-317

“Assessing reproductive status of right whales (Eubalaena glacialis) using fecal hormone metabolites” RM Rolland, KE Hunt, SD Kraus, SK Wasser

2004 Proceedings National Academy of Sciences, 101: 14847-14852

“Assigning African elephant DNA to geographic region of origin. Applications to the ivory trade” SK Wasser, A. Shedlock, K. Comstock, E. Ostrander, B. Mutayoba, M. Stephens.

2004 علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع, 56: 328-337

“Infant handling and mortality in yellow baboons (Papio cynocephalus): evidence for female reproductive competition?” S Kleindorfer, SK Wasser

2004 علم البيئة السلوكية وعلم الاجتماع, 56: 338-345.

“Population trend alters the effects of maternal dominance rank on lifetime reproductive success in yellow baboons (Papio cynocephalus)” SK Wasser, GW Norton, S Kleindorfer, RJ Rhine

2004 Canadian Journal of Zoology, 82: 475-492
2004 Physiological and Biochemical Zoology, (في الصحافة)

“Factors Associated With Fecal Glucocorticoids In Alaskan Brown Bears (Ursus arctos horribilis)” CG van der Ohe, SK Wasser, K. Hunt, C Servheen

2004 Physiology and Behavior, 80: 595-601

“Validation of a fecal glucocorticoid assay for Steller sea lions (Eumetopias jubatus)” KE Hunt, A Trites, SK Wasser

2003 Physiological and Biochemical Zoology, 76: 918-928

“Effect of long-term preservation methods on fecal glucocorticoid concentrations of grizzly bear and African elephant” KE Hunt, SK Wasser

2003 General and Comparative Endocrinology, 134: 18-25

“Noninvasive reproductive steroid hormone estimates from fecal samples of captive female sea otters (Enhydra lutris)” S Larson, CJ Casson, SK Wasser

2003 حماية الأحياء, 17: 1-4

“Amplifying nuclear and mitochondrial DNA from African Elephant Ivory: A tool for monitoring the ivory trade” KE Comstock, EA Ostrander, SK Wasser

2002 Molecular Ecology, 11:2489-2498

“Patterns of molecular genetic variation among African elephant populations” KE Comstock, N Georgiadis, J Pecon-Slattery, AL Rocca, SJ O’Brien, SK Wasser

2002 Conservation Genetics, 3: 435-440

“An evaluation of long-term preservation methods for brown bear (Ursus arctos) faecal DNA samples” MA Murphy, LP Waits, KC Kendall, SK Wasser, JA Higbee, R Bogden

2002 Conservation Medicine: Ecological Health in Practice, pp 130-144

“Assessing stress and population genetics through non-invasive means” Aguire, AA., RS Ostfeld, GM Taber, C House, MC Pearl (eds.) SK Wasser, KE Hunt, CM Clarke

2001 Wildlife Society Bulletin, 29: 899-907

“Fecal glucocorticoid assays and the physiological stress response in elk” JJ Millspaugh, RJ Woods, KE Hunt, KJ Raedeke, GC Brundige, BE Washburn, SK Wasser

2001 Reproductive Ecology and Human Evolution, pp. 137-158

“Reproductive filtering and the social environment” SK Wasser and N. Place

2001 Western Black Bear Workshop, 7: 24-29

“Technical considerations for hair genotyping methods in black bears” CM Clarke, DA Immell, SK Wasser

2001 Ursus, 12: 237-240

“Fecal DNA methods for differentiating grizzly bears from black bears” CM Clarke, JA Fangman, SK Wasser

2001 حماية الأحياء, 15: 1134-1142

“Non-invasive stress and reproductive measures of social and ecological pressures in free-ranging African elephants (Loxodonta africana)” CAH Foley, S Papageorge, SK Wasser

2000 General and Comparative Endocrinology, 120: 260-275

“A generalized fecal glucocorticoid assay for use in a diverse array of non-domestic mammalian and avian species” SK Wasser, KE Hunt, JL Brown, K Cooper, CM Crockett, U Bechert, JJ Millspaugh, S Larson, SL Monfort

2000 Molecualr Ecology, 9: 993-1011

“Polymorphic microsatellite DNA loci identified in the African elephant (Loxodona africana)” KE Comstock, SK Wasser, EA Ostrander

2000 American Journal of Primatology, 51: 229-241

“Lifetime reproductive success, longevity, and reproductive life history of yellow baboons (Papio cynocephalus) of Mikumi National Park, Tanzania” RJ Rhine, G Norton, SK Wasser

1999 General and Comparative Endocrinology, 114: 269-278

“Serum prolactin concentrations in the captive female African elephant (Loxodonta africana): Potential effects of season and steroid hormone interactions” U.S. Bechert, L. Swanson, SK Wasser, D.L. Hess, F. Strormshak

1999 American Journal of Obstetrics and Gynecology, 180: S272-274

“Stress and Reproductive Failure: An Evolutionary Approach with Applications to Premature Labor” SK Wasser


المبرر

As explained before, the four ريال سعودى populations have a strong female bias. If Fisher's Principle really works, it will select for the autosomal suppressors and gradually restore equal sex proportions. Only the autosomes are genetically variable so, barring mutation, sex chromosomes could not cause changes in the sexual proportion. ال ريال سعودى populations carry a X-ص meiotic drive system but this does not violate the Fisher's Principle assumption of Mendelian segregation of the alleles controlling the sexual proportion: the control was effectively autosomal, for the ريال سعودى و ص chromosomes were fixed. The control was also parental (and not zygotic): the autosomal suppressors are expressed in the parental males.

Now suppose that we do observe an increase in the male proportion. A general and robust demonstration of Fisher's Principle would require testing three critical predictions: (i) there must be enough autosomal genetic variation in the sexual proportion to account for its observed rate of change (ii) this change should have been caused by the increase in the frequency of the autosomal alleles that direct the reproduction to the rare sex, the males (iii) female excess, rather than pleiotropic fitness effects, should have caused the spread of these alleles. These tests guard us against “mimic” evolutionary forces, such as sex chromosome effects and natural selection unrelated to Fisher's Principle. Prediction (i) was tested by estimating the realized heritability of the sexual proportion. If Fisher's Principle was the cause of the increase of male proportion, then a direct measurement of ح 2 in the same populations (على سبيل المثال, by father-offspring regression V arandas وآخرون. 1997) should produce a compatible value.

ال ST populations allowed the test of predictions (ii) and (iii): as these populations could not have suffered the Fisherian selection (because they lack the female excess), their autosomes were nearly equivalent to a “sample” of the autosomes from the ريال سعودى populations at generation 0. By comparison between the autosomes from the ST و ريال سعودى populations at the end of the experiment, we could verify whether ريال سعودى populations accumulated autosomal suppressors (prediction ii). At the same time, possible pleiotropic fitness effects (of the autosomal suppressors) unrelated to Fisher's Principle were automatically discounted (prediction iii) because they should affect ريال سعودى و ST populations equally. Thus, if these two Fisher's Principle predictions hold true for our experimental system, then the autosomes of the ريال سعودى populations should have more suppressor alleles than the autosomes from the ST السكان. This comparison was carried out as described before (Figure 1): the autosomes from the four ريال سعودى and the two ST populations were introgressed into a reference ريال سعودى strain the resulting ريال سعودى/ص males were crossed and their progenies were counted.

Finally, mutation might have introduced ص variation and caused artifacts. This possibility was tested with populations 7 and 8 (see results ).

Evolution of the sexual proportion in the four ريال سعودى السكان. (A) Populations 1–4. The linear regression is shown. (B) Each point is the average of the four populations. The line is the best fit Fisherian trajectory (Equation 1 parameters: م0 = 0.164 الخامسص ح 2 = 0.00466).



تعليقات:

  1. Faedal

    أنا أحب هذه الفكرة ، أنا أتفق معك تمامًا.

  2. Culbart

    إنه ببساطة موضوع لا يضاهى

  3. William

    أستغفر لأني أتدخل ، لكني أقترح الذهاب بطريقة أخرى.

  4. Gonris

    هم ضليعين في هذا. يمكنهم المساعدة في حل المشكلة. معا يمكننا إيجاد حل.



اكتب رسالة