معلومة

هل توجد أي نظريات لماذا هذا الاختلال في تزاوج الرخويات؟

هل توجد أي نظريات لماذا هذا الاختلال في تزاوج الرخويات؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

تُظهر معظم بطنيات الأقدام لفًا صغيريًا (اليد اليمنى) لقذائفها. لكن القليل جدًا من الأنواع هي مناهضة للخطيئة. هل كانت هناك أي نظريات حول سبب هذا الاختلاف الكبير؟


لماذا تظهر العديد من الرخويات لف سينيسترال؟

تختلف تقديرات عدد الرخويات اختلافًا كبيرًا بين 50000 و 200000 نوع. من بين تلك الأنواع من الرخويات ، يوجد حوالي 70 ألف نوع جاستيروبودا. جاستيروبا هو الأكثر تنوعًا مولوسكا الشعبة.

اللف الذي تصفه موجود في الكل جاستيروبودا وغالبًا ما يطلق عليه الالتواء. لذا فإن الإجابة عن سبب وجود العديد من الرخويات التي تصنع الالتواء هي ببساطة ، بسبب استقلالية النشوء والتطور. تطور الالتواء مرة واحدة فقط في بطنيات الأقدام. الإجابة على السؤال الأكثر تحديدًا ، لماذا الالتواء الأيمن بدلاً من اليد اليسرى في جميع بطنيات الأرجل هو 1) استقلال النشوء والتطور مرة أخرى. تطور الالتواء مرة واحدة فقط وبالتالي كان إما خطيًا أو مضادًا للخطيئة. ليست هناك حاجة لشرح سبب كونهم جميعًا مخطئين لأن الملاحظات ليست مستقلة.

لماذا تطور الالتواء في المقام الأول؟

قد يسأل المرءلكن لماذا تطور الالتواء في المقام الأول؟. أعتقد أن الأسباب لم تكتشف بعد. فيما يلي ملخص لما قرأته في ويكيبيديا (torsion # evolution)

"لماذا الالتواء سيء"

نتيجة لهذا الالتواء ، تم العثور على فتحة الشرج بجوار الفم وهي مشكلة صحية واضحة وبالتالي تبدو ضارة إلى حد ما. علاوة على ذلك ، هناك مجموعة كاملة من القضايا حول الأعضاء التي تدور وتتشابك. أيضًا ، يبدو أن التهوية تنخفض بسبب الالتواء الضار جدًا.

"لماذا الالتواء جيد"

ومع ذلك ، نظرًا لعدم وجود "ثقب" في الوضع الخلفي ، فقد يساعد الالتواء في منع الرواسب. اقترح البعض أن الالتواء قد يسمح بتحريك الأعضاء الحسية بالقرب من الرأس. التفسير الأكثر ترجيحًا هو أن الالتواء ربما يكون قد تطور كآليات دفاع ضد الافتراس لأن الالتواء يسمح للكائن الحي بإخفاء رأسه خلف قوقعته. أخيرًا ، نقلاً عن ويكيبيديا:

سمح تطور قشرة مخروطية غير متناظرة بنمو بطنيات الأقدام بشكل أكبر ولكنه أدى إلى قشرة غير متوازنة. يسمح الالتواء بتغيير موضع القشرة ، وإعادة مركز الثقل إلى منتصف جسم بطني الأقدام ، وبالتالي يساعد على منع الحيوان أو القوقعة من السقوط.

لاحظ أيضًا أن

مهما كانت الميزة الأصلية التي أدت إلى النجاح التطوري الأولي للالتواء ، فإن التعديلات اللاحقة المرتبطة بالالتواء قد زودت بطنيات الأقدام الحديثة بمزايا إضافية.

لماذا sinistral بدلا من anti-sinistral

لتكرار نفسي ، لدينا ملاحظة واحدة فقط للالتواء (حيث تطور مرة واحدة فقط) وهذه الملاحظة إما خطية أو مناهضة للخطيئة. لذلك يبدو من المحتمل جدًا أن العمليات العشوائية قد دفعت تطور الالتواء sinistral (بدلاً من مكافحة التواء sinistral). بعبارة أخرى ، فإن الطفرة الأولى التي تسمح بدرجة معينة من الالتواء كانت تسبب على الأرجح التواء خطيًا وهذا هو الحال.

ولكن قد يكون هناك في النهاية سبب وظيفي أكثر لسبب تطور الالتواء ليصبح خطيئًا. عندئذٍ ستكون الأسباب مرتبطة بعدم تناسق الأعضاء الموجود بالفعل. على سبيل المثال ، قد يؤدي الالتواء المضاد للخطيئة إلى مزيد من التشابك بين القناة الهضمية والجهاز التنفسي ، أو عدم الضغط كثيرًا على الرئة ، والتي ستكون أصغر من الأخرى بسبب وجود أعضاء الدورة الدموية. ليس لدي ما يكفي من المعرفة في تشريح أسلاف الرخويات للحصول على حدس جيد عما إذا كنت أتوقع أن يكون الالتواء الخطي أو المضاد للخطأ أكثر فائدة.


هل هناك أي نظريات لماذا هذا الاختلال في شرولية الرخويات؟ - مادة الاحياء

ظل التناظر يطارد الفيزياء. يُستدعى التناظر لفهم الطبيعة بإيجاز ، لكن التناظر المكسور يُستدعى لفهم الطبيعة تمامًا. تمتلئ الفيزياء بأمثلة على التناظرات المحطمة: هناك مادة أكثر من المادة المضادة ، والنيوترينوات تأتي فقط في نكهة الدوران اليسرى ، والعمليات الكمومية تكسر التماثلات باستمرار ، لكن الطبيعة أيضًا تنتهك التناظر في الكيمياء والبيولوجيا بطريقة ذكية جدًا. الكيمياء والبيولوجيا من الموضوعات التي لا أتطرق إليها عادةً ، لكنني مفتون بالظروف الغريبة للحياة على الأرض: لا يمكن تركيب العديد من الجزيئات على صور المرآة ، وهي خاصية تسمى chirality ، والحياة على الأرض تفضل هذه المرايا. تكوينات المرآة. الفيزياء والحياة غير متماثلتين بطبيعتهما.

أن شيئًا ما غير مطابق لصورته المرآة هي خاصية تُعرف باسم chirality. الأيدي (اشتقاق كلمة chirality اشتقاقيًا من الكلمة اليونانية التي تعني اليد) ، والمجرات الحلزونية ، و DNA الحلزون كلها أمثلة للأجسام اللولبية. في فيزياء الجسيمات chirality هو مفهوم أكثر تجريدًا يتم تعريفه من خلال تحولات الجسيم فيما يتعلق باليمين الأيسر من تمثيل اليد اليسرى في مجموعة Poincaré. في الكيمياء ، يتم وصف chirality جيدًا عن طريق القياس على يديك حيث لا يمكن وضع اليد اليسرى واليمنى على بعضها البعض على الرغم من أن الأصابع متطابقة ومتطابقة.

هذا المقال هو استكشاف للشيريالي في الكيمياء الحيوية. أريد أن أسأل ما الذي يجعل الحياة غير متداخلة ، ولماذا هي دوامة ، وكيف أصبحت الحياة غير متجانسة. من أجل استكمال معرفتي المحدودة بالموضوع ، قابلت خبيرًا عالميًا ومؤلفًا لأكثر من عشرين بحثًا حول هذا الموضوع ، روبرت كومبتون ، والذي يجب أن أعبر عنه بالشكر العميق لكونه مستعدًا للإجابة على أسئلتي السخيفة.

من المهم أن نقبل أن مفهوم التناظر ملوَّن بالمفهوم البشري للأشكال المتناغمة أو المبهجة من الناحية الجمالية ، لكن التفسير الرياضي الصارم للتناظر يعتمد على مقاييس الهندسة. تحقيقًا لهذه الغاية ، فإن العديد من الأشكال التي تبدو متماثلة في العالم الطبيعي الحي هي في الواقع أمثلة على التماثلات المكسورة: جذوع الأشجار الحلزونية ، والشكل البشري ، وأصداف البحر (التي تلتف عمومًا في اتجاه واحد معين وفقًا للأنواع). الشيء اللافت للنظر هو أن هذا التباين الكلي يمكن إرجاعه إلى عدم التماثل الجزئي في كيمياء الحياة. يحدد ترتيب الذرات في الجزيء وظيفة ذلك الجزيء ، ولكن حتى الجزيئات التي لها نفس التكوين الكيميائي يمكن أن تتصرف بشكل مختلف كما في حالة الجزيئات اللولبية التي تشبه الصور المرآة لنفس الجزيء الذي يأتي في "اليسار" و "اليمين" النماذج اليدوية. التباين الكبير في الحياة هو أن جميع الكائنات الحية على الأرض تستخدم بشكل حصري تقريبًا التكوين الأيسر (أو المستودع) للأحماض الأمينية والتكوين الأيمن (أو dextrorotatory) للسكريات التي تنتمي إلى DNA أو RNA.

ربما يكون تافهًا أو واضحًا أن الحياة هي حلزونية عند النظر إلى نوتيلوس ، لكن هذه التناقض الواضح هو ميزة ماكروسكوبية تتناقض مع الترتيب الدقيق للذرات الذي يحدد تزاوج الجزيئات الحيوية.

تُعرف الأشكال الهيكلية المختلفة للمركبات التي لها نفس الصيغة الجزيئية باسم أيزومرات للكيميائيين. الأيزومر الفراغي هو جزيء متماثل له بنية متطابقة وتسلسل الذرات المترابطة ، ولكن له هندسة ثلاثية الأبعاد مختلفة في الفضاء. المتماثل هو أحد المنشطات المحددة للصورتين المرآتين المحتملتين غير القابلين للتراكب. إن هيمنة المتشاهير الكيرالي الأيسر في علم الأحياء هي ضربة قوية لفكرة أن الطبيعة متماثلة تمامًا وهي لغز لم يتم حله حول سبب وجود الطبيعة على هذا النحو.

العديد من الجزيئات هي جزيئات لاتينية ، ولكن لأن الجزيئات تهتز باستمرار ، فإن البنية اللحظية للجزيء قد تفتقر إلى البنية الدقيقة أو التناظر المرئي في النموذج المثالي. بغض النظر ، فإن المتشكلات لها خصائص كيميائية متطابقة إلا عندما تتفاعل مع جزيئات أخرى والتي تكون أيضًا متشابهة في هذه الحالة ، تؤدي القوى اللولبية إلى اختلاف في السلوك. علاوة على ذلك ، وربما الأكثر أهمية بالنسبة لعلم الأحياء ، ولا سيما علم الأحياء الفلكي ، هو أن المتصورات لها خصائص فيزيائية متطابقة إلا فيما يتعلق بالطريقة التي تتفاعل بها مع الضوء المستقطب مستويًا أو المستقطب دائريًا أو المركبات اللولبية الأخرى. سوف يقوم مركب متماثل نقي بتدوير مستوى الضوء أحادي اللون المستقطب بزاوية معينة في اتجاه واحد ، على سبيل المثال في اتجاه عقارب الساعة ، في حين أن الشكل المتماثل الآخر للمركب سوف يقوم بتدوير الضوء بمقدار متساوٍ في الاتجاه المعاكس. يقال إن الأشياء التي تقوم بتدوير الضوء نشطة بصريًا. تسمح القياسات باستخدام مقياس الاستقطاب للكيميائيين بتحديد ما إذا كان المركب حلزونيًا أم لا. تم اكتشاف استقطاب الضوء بواسطة المركبات العضوية في عام 1815 من قبل الفيزيائي والكيميائي الفرنسي جان بابتيست بيوت. وجد أن المحاليل الكيميائية المنتجة عضوياً تقوم باستمرار بتدوير الضوء المستقطب المستوي ، لكن المواد الكيميائية المصنعة في المختبر لا تعيد إنتاج الدوران. بعيدًا عن التخمينات ، لم يكن لديه أي تفسير لهذه الظاهرة ، وبعد سنوات أجرى لويس باستير تجربة مماثلة باستخدام حمض الطرطريك المنتج من العنب وحمض الطرطريك المُصنَّع في المختبر. ذهب باستير إلى أبعد من ذلك واستخدم ملاقطًا ومجهرًا بطريقة ما (لا أتصور أن أفهم كيف) لفصل بلورات حمض الطرطريك التي أنتجها في المختبر إلى أكوام من جزيئات اليد اليسرى واليمنى. وجد أن الضوء المستقطب يدور بواسطة جزيئات اليد اليسرى التي اختارها بنفس الطريقة التي يدور بها الضوء المستقطب بواسطة حمض الطرطريك العضوي. وخلص إلى أن الجزيئات اللولبية هي المسؤولة عن دوران الضوء المستقطب.

لذا فإن الجزيئات اللولبية تقوم بتدوير الضوء ، ولكن في الواقع يفعل الجزيء achiral الفردي أيضًا! في مجموعة من الجزيئات achiral يمكن لكل جزيء فردي تدوير مستوى الاستقطاب ، لكن صافي الدوران المتوسط ​​فوق المجموعة سيؤدي إلى دوران صفري. مزيج من اثنين من المتغيرات في نسبة 1: 1 (وهو ما تحصل عليه عند إنشاء مواد كيميائية في المختبر) غير نشط بصريًا لأن الدوران ينتج عنه دوران صافي الاستقطاب صفر. عندما يكون الكاشف أو المحفز نشطًا بصريًا ، فإن المنتج اللولبي سيكون أيضًا نشطًا بصريًا ، أو في وجود قوى مراوان مثل الضوء المستقطب دائريًا ، قد يؤدي ذلك أيضًا إلى إحداث نشاط بصري عبر فائض enantimoeric في المنتجات أيضًا. بشكل عام يمكنك الحصول على مركبات نشطة بصريًا بطريقتين 1) الكاشف نشط بصريًا بالفعل. 2) يحدث تفاعل السلائف غير النشطة بصريًا في بيئة نشطة بصريًا مراوانًا. يتطلب الأمر جزيءًا نشطًا بصريًا أو قوة مراوان لإنتاج منتج نشط بصريًا.

معظم التفاعلات الكيميائية ليست انتقائية بشكل متماثل ، لذا فإن السبب الأولي لبيولوجيا متجانسة تمامًا على الأرض يظل لغزا كما حدث عندما اكتشف Biot و Pasteur التزاوج من خلال النشاط البصري. بطبيعة الحال ، فإن chirality هي ببساطة هندسية بطبيعتها ، وبالتالي فإن هذا التباين الهندسي هو ما يجعل الحياة لا مثيل لها. أي جزيء يحتوي على كربون رباعي السطوح أو ذرة مركزية أخرى مرتبطة بأربع ذرات أو مكونات مختلفة سيوجد في أشكال متشابهة نظرًا لأن جميع الجزيئات البيولوجية معقدة على الأقل ، إذن (تقريبًا؟) جميع الجزيئات البيولوجية موجودة في أشكال متشابهة. قد يكون تباين الجزيئات الحيوية هو ببساطة نتيجة للتعقيد الناشئ للفيزياء الأساسية. تم استكشاف الشروط اللازمة لحل يحتوي في البداية على عدد متساوٍ تقريبًا من الأشكال اللولبية للتطور نحو chirality الخالصة (انظر فريدريك فرانك 1953) وهي معقولة. لقد خرج اختلال التوازن الأولي الصغير عن نطاق السيطرة والآن يتم إنتاج كل جيل متتالي من الجزيئات الحيوية على الأرض من خلال الجيل السابق من الكواشف اللولبية ، وهذا هو السبب في أن الحياة غير متجانسة. لا يفسر أي من هذا كيف تكون الحياة غير متناغمة ، ولكن الإجابة الشائعة هي أنه نظرًا لأن الحياة يمكن أن تكون دوامة ، فهي لازالت منعزلة.

من هذا المثابرة ، هذا الموضوع ليس مثيرًا للاهتمام ، بصراحة. لقد توصلت إلى استنتاج مفاده أن chriality هي كما يجب أن تُعطى أن كل جيل من الحياة قد ولّد من الجيل السابق في ظل ظروف توجد فيها بالفعل قوى انتقاء تماثلية. السؤال هو لماذا تم اختيار chirality اليسرى للحياة على أرضنا؟

الآن في الواقع ، إن تماثل الجزيئات الحيوية ليس مجرد تحويل فلسفي ، بل هو قضية جادة في الكيمياء الحيوية بشكل متوازن. يوجد اليوم أكثر من 530 دواءً اصطناعيًا للكورال في جميع أنحاء العالم. من الممنوع تقنيًا واقتصاديًا صنع أدوية نقية في جميع الحالات. ينتج عن هذا عقاقير قد يكون لها تفاعلات غريبة أو لاغية أو قاتلة مع البشر. في بعض الحالات ، يكون الاختلاف بين شكلين متشابهين بسيطًا ، كما هو الحال في حالة carvone الكيميائي المثير لحاسة الشم في تكوين واحد ، تنبعث منه رائحة النعناع والتكوين الآخر مثل بذور الكراوية. لذا ، "ربما" ، كما قالت أليس لقطتها في لويس كارول على الرغم من النظر إلى الزجاج، "الحليب ذو المظهر الزجاجي ليس جيدًا للشرب".

  • القوة الضعيفة. من بين القوى الأساسية ، النووية والكهربائية الضعيفة والجاذبية ، يمكن للقوى الضعيفة فقط التمييز بين جسيمات التكافؤ اليمنى واليسرى. اتضح أن القوة الضعيفة لا تحافظ على التكافؤ (على الرغم من أنها تحافظ على تناظر CPT) أثناء بعض التفاعلات مثل تحلل بيتا المشع المقابل لانبعاث إلكترون مع دوران داخلي 1/2 hbar. أيضًا ، تحفز القوة الضعيفة فرق طاقة ينتهك التكافؤ ، PVED ، بين الجزيئات أو تفاعلات الإلكترونات اليسرى المنبعثة أثناء تحلل بيتا مع الجزيئات. لذلك يمكن للقوة الضعيفة أن تحدد مسبقًا سيطرة في الطبيعة إما من خلال تسوس بيتا أو PVED. الفكرة هي أنه إذا كان أحد التكوين اللولبي هو حالة طاقة أقل ، فإن الطبيعة ستفضل هذا التكوين (في الواقع ، المقياس الدقيق من الديناميكا الحرارية هو أن معدل التفاعل للجزيئات اللولبية المعاكسة يتناسب مع وظيفة التقسيم الكنسي في الفيزياء. ه -PVED /كT حيث e هو رقم أويلر ، و k ثابت بولتزمان ، و T هي درجة الحرارة في كلفن). يمكن حساب الفرق في الطاقة من PVED نظريًا من عامل هاميلتوني الذي تم قياسه بواسطة ثابت اقتران Fermi الكهروضعيف. من المتوقع أن يكون فرق الطاقة بين التكوينات اللولبية صغيرًا ، حوالي 10-14 جول لكل مول ، مما يعني أنه لا يُعتقد فقط أن هذا الاختلاف في الطاقة مهم للغاية لتخليق الحياة المبكرة ، ولكنه أيضًا بعيد المنال عن التقنيات التجريبية الحالية. ومع ذلك ، اتضح أن PVED تتنبأ بأن الحالات اللولبية اليسرى ستكون ذات طاقة أقل ، تمامًا كما توجد بشكل أساسي في الحياة على الأرض. تؤثر القوة الضعيفة على التفاعلات الكيميائية لأنه أثناء تحلل بيتا ، تنتج الإلكترونات المستقطبة الدورانية وفرة من أشعة غاما المستقطبة دائريًا يسارًا والتي ، إذا كانت موجودة أثناء تخليق الجزيئات الحيوية ، فإنها تميل إلى تكوين فائض متماثل من جزيئات اليد اليسرى. ومع ذلك ، لم تظهر التجارب المعملية بشكل قاطع أن هذا التأثير قوي بما يكفي ليكون مهمًا أيضًا. هناك بعض الجدل حول الطبيعة الدقيقة لـ PVED والتي ستعتمد على مزيد من القياسات التجريبية. يبدو أن القوة الضعيفة تختار مسبقًا اليد في الطبيعة ، لكنها قوة ضعيفة.
  • الاستقطاب. الجزيئات العضوية النشطة بصريًا التي يتم تصنيعها في وجود ضوء مستقطب ستكون مراوانًا. ضوء الشمس مستقطب قليلاً قبل شروق الشمس وبعد غروب الشمس. يصل متوسط ​​هذا إلى الصفر ، لكن النشاط الكيميائي السائد في الصباح / المساء أو يحدث في وجود الظلال يمكن أن يشعر بتأثير استقطاب صافٍ. ومن المقبول أيضًا وجود المصادر الفلكية للضوء المستقطب خارج النظام الشمسي. من المعروف أن المستعرات الأعظمية تبعث ضوءًا مستقطبًا دائريًا مثل مناطق تشكل النجوم أو السدم. هذه المصادر في حين أن هذه المصادر ضعيفة من شأنها أن تخلق الظروف اللازمة لتخليق الجزيئات الحيوية متجانسة.
  • الدردورية. ينتج عن المحلول الكيميائي الذي يتم تحريكه أو تحريكه تخليق الجزيئات الحيوية المتجانسة ، ومع ذلك ، فإن استخدام اليد في chirality عشوائي. بالتأكيد كانت هناك ظروف مضطربة فوضوية على الأرض في وقت مبكر.


روبرت إن كومبتون وريتشارد إم باجاني وحجم 48 ، 2002 ، الصفحات 219-261 (2002). تقدم تماثل الجزيئات الحيوية في الفيزياء الذرية والجزيئية والبصرية ، 48 ، 219-261


مقدمة

"التغذية هي عمل عالمي وشائع لدرجة أننا نميل إلى نسيان أهميتها. القوة الدافعة الأساسية لجميع الحيوانات هي ضرورة إيجاد النوع المناسب من الغذاء والكافي منه "(إلتون ، 1927).

ينشر هذا العدد الخاص من JEMBE بعض الأوراق التي تم تسليمها في ورشة عمل جمعت بين العلماء المهتمين بكل من التغذية المعلقة والقدرة الاستيعابية للموائل البحرية القريبة من الشاطئ لزراعة الرخويات ذات الصدفتين. يركز على أوراق حول سلوك التغذية ونمذجة نمو ذوات الصدفتين. سيتم نشر العروض التقديمية الأخرى ، حول نماذج القدرة الاستيعابية ، كعدد خاص من مجلة "Aquatic Ecology". عقدت ورشة العمل في بليموث خلال شهر سبتمبر / أيلول 1996 انبثقت أسبابها ومبرراتها من نشاطين منفصلين لكنهما مرتبطان.

أولاً ، منذ عام 1993 ، قام اتحاد دولي من العلماء من فرنسا وهولندا وإسبانيا والمملكة المتحدة بدراسة ثلاثة أنواع من ذوات الصدفتين (Crassostrea gigas (ثونبرج) ، Mytilus edulis الأرض Cerastoderma edule (L.)) داخل خليج Marennes-Oléron في فرنسا. كان الهدف هو فهم سلوكيات التغذية في ظل الظروف الطبيعية لتركيزات عالية ولكن متغيرة من الجسيمات العالقة (SPM) ، ونتائج عمليات التغذية هذه على الزراعة المكثفة للمحار وبلح البحر. كان المشروع متعدد الأوجه ، ولكن أحد الأهداف المهمة كان دمج التغذية في نماذج القدرة الاستيعابية للخليج للمحار المستزرع (Héral ، 1993) ، بناءً على افتراض أن التغذية المعلقة كانت عاملاً حاسمًا في تحديد تدفق SPM ، وبالتالي الطعام المتاح لذوات الصدفتين. أسفرت هذه التجارب عن رؤى جديدة لعمليات التغذية ذات الصدفتين في أنظمة SPM العالية (Hawkins et al. ، 1996 ، Soletchnik et al. ، 1996 ، Urrutia et al. ، 1996). تم تصميم ورشة عمل TROPHEE جزئيًا لإيصال نتائج هذه الدراسات للآخرين ، وعلى وجه الخصوص ، لخلق فرصة لمقارنة هذه النتائج مع الدراسات المعاصرة المماثلة في أمريكا الشمالية.

ثانياً ، الندوة الدولية التي عقدت تحت رعاية الناتو ، في هولندا عام 1992 (دام ، 1993) ، نظرت في مجموعة واسعة من الدراسات التجريبية للتغذية ذات الصدفتين ومجموعة متنوعة من المحاولات لنمذجة هذه العمليات للأغراض البيئية وتربية الأحياء المائية. .كانت إحدى التوصيات المهمة لهذه الندوة (جرانت ، 1993) هي أن ورشة عمل المتابعة يمكن أن تكون ذات قيمة في استكشاف أوجه التشابه والاختلاف بين مناهج النمذجة المختلفة مع المساعدة أيضًا في تحديد السمات الحاسمة لنماذج القدرة الاستيعابية وأين يمكن أن تستفيد منها أوصاف أفضل لسلوك التغذية ذات الصدفتين.

في ورشة عمل بليموث ، تم تقديم أوراق علمية حول التغذية ذات الصدفتين ودراسات القدرة الاستيعابية. بالإضافة إلى ذلك ، تمت مقارنة نماذج مختلفة لنمو ذوات الصدفتين في جلسات حوسبة "عملية" باستخدام مجموعات البيانات القياسية لقيم الغذاء البيئية المستمدة من الدراسات في خليج مارينز-أوليرون (الذي يتميز بتركيزات عالية من SPM) ونوفا سكوشا (مستوى منخفض. موقع التعكر في Upper South Cove ، انظر Grant and Bacher ، هذا المجلد). تصف الأوراق في هذا المجلد من قبل جرانت وباشر وشولتن وسمال دمج هاتين المجموعتين من البيانات في نماذج مختلفة من نمو وإنتاج بلح البحر.

نما هذا الاهتمام بنمذجة سلوك التغذية لذوات الصدفتين المعلقين في السنوات الأخيرة استجابة لمطالبين مهمين. أولاً ، أدى استزراع المحار وبلح البحر ، على وجه الخصوص ، إلى الطلب على نماذج النمو التي يمكن استخدامها لتقييم القدرة الإنتاجية لمناطق زراعة المحار (على سبيل المثال ، Newell and Shumway ، 1993 Campbell and Newell ، هذا الحجم). يجب أن تحتوي هذه النماذج على وصف واضح وقوي لسلوك التغذية الذي يستجيب للتغيرات في كل من كمية ونوعية الطعام داخل البيئات الطبيعية. ثانيًا ، إن قدرتنا على تحديد قدرة مناطق النمو هذه على التعامل مع ممارسات الزراعة الحديثة المكثفة تواجه تحديًا متزايدًا من خلال الأدلة على أن إمكانات الإنتاج لبعض مصايد الصدف التقليدية محدودة بالتأثيرات المعتمدة على الكثافة (على سبيل المثال ، خليج مارينز-أوليرون في فرنسا هيرال ، 1993). هذا التحدي الأخير هو جزء من اهتمام أوسع بدور المغذيات المعلقة كعوامل في ديناميات مقياس النظام الإيكولوجي لتدفق الرواسب وتوازن المغذيات وإنتاج العوالق النباتية في البحار الساحلية (مراجعة بواسطة Dame ، 1996). تتطلب نماذج القدرة الاستيعابية (Bacher ، 1989 ، Raillard and Ménesguen ، 1994) والآثار ذات الصلة على النظام البيئي (Herman ، 1993) أوصافًا كمية لمعدلات وكفاءة التغذية المعلقة. تم تصميم ورشة عمل بليموث تروفي لاستكشاف هذه التداخلات بين دراسات سلوكيات التغذية الفردية والعواقب البيئية لتربية الأحياء المائية والقدرة الاستيعابية للأنظمة الساحلية المختلفة.

ومع ذلك ، فإن دراسة فسيولوجيا التغذية ذات الصدفتين مثيرة للجدل حاليًا ، إلى حد كبير نتيجة المنشورات التي كتبها يورجنسن (Jørgensen ، 1990 ، Jorgensen ، 1996) والتي ألقت بظلال من الشك على صحة مجموعة كبيرة من الأعمال المنشورة. في هذه المقدمة للأوراق التالية انتهزت الفرصة للتحدث عن بعض هذه الانتقادات بطرح ثلاثة أسئلة وتقديم بعض الإجابات. والنتيجة تشير ، على عكس وجهة نظر Jorgensen & # x27s (Jørgensen ، 1996) ، إلى أن التغذية المعلقة ذات الصدفتين هي تآزر معقد بين السمات السلوكية والفسيولوجية والمورفولوجية التي تستجيب للتغيرات في الغذاء المتاح. لا يزال هناك الكثير مما لا نعرفه عن الآليات الكامنة وراء هذه الاستجابات. ومع ذلك ، فإن الأوصاف المتاحة لسلوك التغذية يمكن أن تدعم المحاولات الأولية المفيدة لنمذجة نمو ذوات الصدفتين. سأشير أيضًا إلى المكان الذي تخلق فيه الأساليب الجديدة لفهم التغذية المعلقة ، والتي تم وضعها في سياق النظرية المتاحة ، فرصًا جديدة لصياغة فرضيات لسلوك التغذية والتي ستفيد النمذجة البيئية الجديدة.


تماثل الخلية: أصلها وأدوارها في التطور الأيسر وغير المتماثل

يكون العنصر مترابطًا إذا لم يكن من الممكن فرضه على صورته المعكوسة. معظم الجزيئات البيولوجية مراوان. تضمن التماثلية للأحماض الأمينية أن تكون البروتينات مراوان ، وهو أمر ضروري لوظائفها. تحدث Chirality أيضًا على مستوى الخلية الكاملة ، والتي تمت دراستها لأول مرة في الغالب في الأوليات وحيدة الخلية المهددة. تُظهر الهدبيات عدم تماثل في تراكيبها القشرية ، والتي لا تحددها الوراثة ، بل "الميراث القشري". اقترحت هذه الدراسات أن chirality الجزيئية توجه chirality الخلية الكاملة. ومن المثير للاهتمام ، أن chirality في الهياكل والوظائف الخلوية توجد أيضًا في metazoans. في ذبابة الفاكهة، لوحظ عدم تناسق الخلية الجوهرية في العديد من الأنسجة غير المتماثلة من اليسار إلى اليمين (LR) ، ويبدو أنها مسؤولة عن التشكل غير المتماثل لـ LR. في اللافقاريات الأخرى ، مثل القواقع و أنواع معينة انيقة، قسيم أريمي chirality مسؤول عن التطور اللاحق LR غير المتماثل. تُظهر الخلايا المستزرعة المختلفة للفقاريات أيضًا تماثلًا جوهريًا في سلوكها الخلوي ودينامياتها الهيكلية داخل الخلايا. وبالتالي ، قد تكون chirality الخلية خاصية عامة للخلايا حقيقية النواة. في ذبابة الفاكهة، تؤدي تكرارية الخلية إلى التطور غير المتماثل LR للأعضاء الفردية ، دون إنشاء محور LR للجنين بأكمله. بالنظر إلى أن عدم تناسق LR الجوهري للعضو يتم الإبلاغ عنه أيضًا في الفقاريات ، فقد تساهم هذه الآلية في التطور غير المتماثل LR عبر الشعب.

هذه المقالة جزء من الموضوع تحت عنوان "أسئلة استفزازية في عدم التماثل بين اليسار واليمين".

1. تتكون الخلايا من جزيئات مراوان

يكون الكائن أو النظام حلزونيًا إذا لم يكن من الممكن فرضه على صورته المعكوسة. تمثل أيدينا اليمنى واليسرى مثالًا مألوفًا وملائمًا للتناقض (الشكل 1 ، أعلى). اليد اليسرى هي صورة معكوسة لليد اليمنى ، ولا يمكن فرضها بغض النظر عن كيفية توجيه اليدين.

الشكل 1. التشرذم في اليدين والجزيئات والخلايا. Chirality هي خاصية لعنصر لا يمكن فرضه على صورته المعكوسة ، كما يظهر في اليد اليمنى واليسرى. معظم الجزيئات البيولوجية ، مثل الأحماض الأمينية ، هي جزيئات مراوان. يمكن أن تكون الخلايا أيضًا لولبية إذا كان لديها عدم تناسق LR وقطبية apico-basal.

تعتبر Chirality مفهومًا مهمًا بشكل خاص في علم الأحياء ، لأن الخلايا تتكون في الغالب من جزيئات مراوان. الجزيئات الصغيرة غير المتجانسة مثل الأحماض الأمينية والسكريات (الشكل 1 ، أعلى) هي اللبنات الأساسية للجزيئات الأكبر ، مثل البروتينات والأحماض النووية ، والتي هي أيضًا مراوان. يُطلق على الجزيء اللولبي وصورته المرآة اسم المتغيرات ، أحدهما هو dextrorotatory (D) والآخر هو levorotatory (L). تنتج التفاعلات الكيميائية العادية جزيئات L- و D بكميات متساوية ، يشار إليها على أنها خليط راسيمي. ومع ذلك ، فإن الجزيئات البيولوجية ذات الصلة لها نفس التباين في معظم الأحماض الأمينية هي L ومعظم السكريات هي D. وتسمى هذه الحالة التماثل ، وتماثل الجزيئات البيولوجية سمة لجميع الكائنات الحية. الأحماض الأمينية D نادرة جدًا في الخلايا ، على الرغم من تحديد بعض الأنشطة المحددة للأحماض الأمينية D. على سبيل المثال ، في دماغ الثدييات ، يعمل D-serine كعامل مساعد فسيولوجي لـ ن- ميثيل د - نوع من مستقبلات الغلوتامات ، وهو مستقبل ناقل عصبي تحفيزي رئيسي [1]. ومع ذلك ، على الرغم من أن الحالات التي يتم فيها استخدام التماثل الجنسي ببراعة لتنفيذ الوظيفة غير شائعة ، إلا أنها توضح أهمية التناظر في وظيفة الجزيئات ذات الصلة بيولوجيًا. ومن المثير للاهتمام ، أنه تم العثور على فائض تصويري للأحماض الأمينية L في نيزك مورشيسون ، مما أدى إلى نظرية مفادها أن التماثل المتماثل له أصل خارج كوكب الأرض [2]. بالإضافة إلى ذلك ، تم اقتراح نظريات مختلفة لكيفية حدوث خلل أولي صغير في تركيزات متشابهة يمكن أن يؤدي إلى إنتاج لاحق من متماثل واحد [3]. على سبيل المثال ، قد يكون الإثراء النحيفي للجزيئات البيولوجية مقترنًا بزيادة التعقيد الكيميائي والفيزيائي للخلايا ، لذلك ارتبط تباين الجزيئات ، بما في ذلك البروتينات ، ارتباطًا جوهريًا بوظائفها.

بشكل عام ، تعتمد وظائف البروتين على التفاعلات مع الجزيئات الأخرى عبر الهياكل اللولبية. لكي يقوم الجين بتشفير بروتين ذو شكل معين ، فإن التماثل المتماثل للأحماض الأمينية مطلوب ، لأن الأحماض الأمينية L و D سوف تؤدي إلى تراكيب بروتينية ثلاثية الأبعاد مختلفة. وبالتالي ، فإن التماثل المتماثل للأحماض الأمينية ضروري للتنفيذ الأساسي للتحكم الجيني. بالإضافة إلى ذلك ، يحتوي الإنزيم عادةً على أخدود مراوان أو جيب ربط يناسب متصافيًا واحدًا من ركائزه ولكن ليس الآخر. وبالتالي ، فإن التماثل المتماثل للجزيئات النشطة بيولوجيًا يعد شرطًا مهمًا للوظائف الجزيئية للكائنات الحية.

قد تظهر Chirality أقل بروزا في الهياكل البيولوجية الأكبر ، على الرغم من وجود استثناءات واضحة. على سبيل المثال ، فإن ذيل العاثية T4 عبارة عن حلزون له سيطرة محددة [4] ، وبنية وحركة سوط بدائية النواة هي أيضًا حلزونية [5]. ومع ذلك ، بالنسبة لمعظم الخلايا حقيقية النواة ، وخاصة خلايا metazoan ، فإن chirality على مستوى الخلية المفردة ليست واضحة ، على عكس chirality الملحوظة للجزيئات التي تتكون منها. ومع ذلك ، فقد ظهر مؤخرًا دور مهم لخلية الخلايا حقيقية النواة في تحديد التطور غير المتماثل LR في جسم الحيوان.

في عام 1990 ، اقترح وولبرت "فرضية الجزيء F" لشرح تطور عدم تناسق LR الاتجاهي في جسم الحيوان [6]. في هذه الفرضية ، يتعرف جزيء F الافتراضي ، الذي يحتوي على أذرع تشير إلى ثلاثة أبعاد وتناقض أصلي ، على المحاور الظهرية والأمامية الخلفية للجنين وله نشاط يرتبها على طول هذين المحورين. بمجرد وضع جزيء F على طول المحاور الظهرية البطنية والأمامية الخلفية ، فإنه يحدد محور LR في الجنين من خلال تمايزه. تشير الدلائل الأكثر حداثة إلى أنه بدلاً من الجزيء غير المتماثل مثل جزيء F الذي يحدد مباشرة محور LR في الجنين ، فإن التناظر على المستوى الخلوي يملي التطور غير المتماثل LR في metazoans. ومع ذلك ، قبل استكشاف chirality للخلايا في حقيقيات النوى متعددة الخلايا ودورها المحتمل في العمليات المعقدة مثل التطور غير المتماثل LR ، نناقش أولاً التناظر الموجود في حقيقيات النوى أحادية الخلية ، وهي نظام أبسط. في هذا الاستعراض ، يشار إلى أي chirality وجدت على مستوى الخلية الكاملة باسم "chirality الخلية".

2. تماثل الخلية في الكائنات الأولية وحيدة الخلية

على النقيض من الكائنات متعددة الخلايا ، فإن الكائنات الأولية ، وهي مجموعة متنوعة من حقيقيات النوى أحادية الخلية ، تُظهر تناظرًا واضحًا على المستوى الخلوي ، مما أثار اهتمامًا بحثيًا كبيرًا (الشكل 2 ، على اليسار). إن تماثل الخلية في البروتوزوان هو شكل متطرف من أشكال التماثل الخلوي الذي قد يساعد في توضيح آليات تكوين chirality الخلوية في metazoans. الأهداب هي طيور أولية لها أهداب ، تُستخدم للسباحة والتغذية والاستشعار وأغراض أخرى (الشكل 2 ، يسار). يُظهر الهدب عدم الانعكاس ، والذي يشار إليه أيضًا باسم "اليد" ، في هياكلهم القشرية العالمية ، بما في ذلك الصفوف الهدبية ، والجهاز الشفوي والفجوة الانقباضية (الشكل 2 ، يسار) [8،9]. يتم وضع البنية الهدبية ، التي تسمى الوحدة الهدبية ، في قشرة الخلية بطريقة غير متماثلة ومستقطبة (باليد اليمنى) [7،10]. تتركز الوحدة الهدبية فوق بنية بروتينية معقدة تسمى الجسم القاعدي [11،12] (الشكل 2 ، على اليمين). لدراسة كيفية أشكال القطبية في الشركات العملاقة ، تم إجراء معالجات تجريبية للحث على هياكل الصف الهدبية غير النمطية. يمكن تحفيز الأنماط الظاهرية الهدبية المستقرة ، بما في ذلك الصفوف الهدبية المقسمة ومضاعفات الصورة المرآة ، على الخلايا من خلال تقنيات مختلفة ، بما في ذلك الجراحة المجهرية والليزر الميكروبي والصدمات الحرارية والصدمات الكيميائية [13-15]. والجدير بالذكر أن مثل هذه المجموعات الإضافية من الهياكل الهدبية يمكن الحفاظ عليها على قشرة خط الخلية النسيلي لعدة أجيال. بالإضافة إلى ذلك ، في رباعية الغشاء، تم إنشاء الحيوانات المستنسخة ذات عدم تناسق LR العالمي عكس النوع البري (أعسر بدلاً من اليد اليمنى) [9]. كشفت تحليلات هذه الحيوانات المستنسخة اليسرى أن بنيتها القشرية LR لا ترجع إلى تغيير جيني [9]. بشكل جماعي ، تشير هذه الملاحظات إلى أن المعلومات الهيكلية القشرية الموجودة للخلية السلفية تتكرر في ذريتها ، مما يؤدي إلى نشر النمط العام للخلية ، بما في ذلك التحكم في يدها. أشارت هذه التحليلات أيضًا إلى أن الجينات النووية لا تشارك في تحديد التفوق [9]. وبالتالي ، فإن البنية اللولبية الموجودة مسبقًا ، بدلاً من المعلومات الوراثية المحددة لتشكيل chirality الخلوية ، تملي تماثل الخلية في الجيل التالي. يشار إلى هذه الظواهر باسم "الوراثة القشرية" أو "الذاكرة البنيوية" ، وكانت لغزًا بيولوجيًا لفترة طويلة [7،16 - 18].

الشكل 2. الشكل 2. شرالية في الشركات العملاقة. يمينًا: تُظهِر الحشائش التزاوجية في هياكلها القشرية العالمية ، بما في ذلك الصفوف الهدبية ، والجهاز الفموي والفجوة الانقباضية. إلى اليسار: الوحدة القشرية من ciliates ، والتي تشمل الجذر الهدبي والجسم القاعدي ، هي حلزونية (مقتبسة من [7]). في ciliates من النوع البري ، يمتد الجذر الهدبي (cr) للأمام ويتم وضعه على اليمين بالنسبة إلى الجسم القاعدي والخلية نفسها. يقع شريط الأنابيب الدقيقة المستعرضة (tmr) على الجانب الأيسر من الجسم القاعدي ، ويشير شريط الأنابيب الدقيقة بعد الهدبية (p-cmr) إلى الخلف. تُرى الأجسام القاعدية من خارج الخلية ، ويقابل يمين المشاهد يسار الخلية. المخطط مأخوذ من بيسون [7]. A ، P الأمامي ، الخلفي R ، يمين L ، يسار. (نسخة ملونة على الإنترنت.)

على الرغم من أن الآليات الجزيئية الكامنة وراء الوراثة القشرية لا تزال غير مفهومة تمامًا ، يبدو أن الوحدة القشرية تلعب دورًا مهمًا فيها. يشكل الجسم القاعدي في قاعدة الزوائد الهدبية والهيكل الخلوي (يسمى الجذر الهدبي وشريط الأنابيب الدقيقة) الوحدة القشرية (الشكل 2 ، على اليمين) [7 ، 11 ، 12]. يمتد الجذر الهدبي عادةً في الاتجاه الأمامي ، وعلى الجانب الأيمن من الجسم القاعدي والخلية (الشكل 2 ، على اليمين). يقع شريط الأنابيب الدقيقة المستعرضة على الجانب الأيسر من الجسم القاعدي ، ويشير شريط الأنابيب الدقيقة التالي للاتجاه الخلفي [7]. وبالتالي ، فإن الوحدة القشرية تكون مراوية (الشكل 2 ، على اليمين). أثناء انقسام الخلية ، يتكرر الجسم القاعدي بقطبية صارمة. يتم إدخال الجسم القاعدي المشكل حديثًا في القشرة أمام أمه فقط ، على طول الصف الطولي للوحدات القشرية (الشكل 2 ، على اليمين) [7 ، 11 ، 12]. بعد ذلك ، تتشكل الزوائد الهيكلية الخلوية في الموقع المحيط بالقناة المحصورة داخل الوحدة القشرية [7]. وهكذا ، في الشركات العملاقة ، تكون خصائص الوحدة القشرية نفسها كافية للتجميع الذاتي في بنى تحت خلوية عالية الترتيب ، مثل عضيات الهيكل الخلوي والشبكات [7].

ومع ذلك ، فإن الطبيعة أكثر تعقيدًا وإثارة للاهتمام مما قد يعتقده المرء. حتى في أزواج الصورة المرآة ، لم يتم أبدًا ملاحظة شكل صورة المرآة (متماثل الشكل) للوحدة القشرية [10]. على سبيل المثال ، موضع الجذر الهدبي ليس صورة معكوسة في الخلية المزدوجة [10]. يبدأ البريمورديوم الفموي لصورة المرآة بالتجمع الذاتي في الجزء الطبيعي (الأيمن) من المضاعف [10] ، ثم يدور عكس اتجاه عقارب الساعة 180 درجة في مستواه ، مما ينتج عنه صورة معكوسة غير كاملة لجهاز الفم [10]. لذلك ، بالإضافة إلى التجميع الذاتي للوحدات القشرية ، يجب أن تكون هناك إشارات محلية للحث على هذا الدوران المستوي للقشرة. بالإضافة إلى ذلك ، تبين أنه عندما يتم وضع مناطق من الخلية في أوضاع غير طبيعية بالنسبة لبعضها البعض ، فإن الخلية تقحم هذه المناطق لاستعادة توجهاتها الطبيعية في الغشاء بأقصر طريق متساهل [19-22]. أدت هذه الملاحظات إلى اقتراح مفاده أن المحور الأمامي الخلفي المعكوس للجهاز الفموي في الجزء المرآة من الثنائيات قد يكون بسبب التجاور غير الطبيعي للوحدات القشرية الهامشية اليمنى واليسرى [10]. بصرف النظر عن التفاصيل ، يشير الوراثة القشرية إلى أن التشكل غير المتماثل LR للخلية تمليه التزاوج الجزيئي. وهذا يعني أن هذه الملاحظات توضح أن تماثل البنى الخلوية يمكن أن يوجه التناظر على مستوى الخلية بأكملها.

3. الخلية chirality و hindgut الوحشي في ذبابة الفاكهة

كشفت الدراسات الحديثة أن chirality الخلوية لا توجد حصريًا في الكائنات الأولية فقط ، ولكنها موجودة أيضًا في metazoans. تم اكتشاف chirality الخلية في الأنسجة لأول مرة في ذبابة الفاكهة المعى الخلفي الجنيني ، والذي يتوافق مع الأمعاء الدقيقة والغليظة في الثدييات (الشكل 3أ) [25،26]. ال ذبابة الفاكهة يتم غزو المعى الخلفي الجنيني من أحادي الطبقة الظهارية ويتشكل أولاً كهيكل ثنائي متماثل. خلال المراحل الجنينية المتأخرة 12 و 13 ، يدور المعى الخلفي 90 درجة عكس اتجاه عقارب الساعة (كما يُرى من الخلف) ويصبح LR غير متماثل مع حلقات ديكسترال (الشكل 3أ) [27]. لأن حلقات المعى الخلفي هي أول علامة مرئية لعدم تناسق LR في ذبابة الفاكهة، يبدو أن الدوران الاتجاهي للمعي الخلفي يكسر تناظر LR. تانيجوتشي وآخرون. [25] اكتشف أنه قبل بدء الدوران الاتجاهي ، يظهر سطح الخلية القمي للخلايا الظهارية في المعى الخلفي عدم تناسق LR (الشكل 3أ). تحتوي أسطح الخلايا هذه على حدود خلايا مائلة إلى اليسار أكثر من تلك المائلة إلى اليمين. نظرًا لأن الخلايا الظهارية في المعى الخلفي ، مثل الخلايا الظهارية الأخرى ، لها قطبية قمعية قاعدية ، فإن شكلها يكون حلزونيًا (الشكل 1 ، أسفل). تتجلى تماثل الخلية ليس فقط في الشكل العام ، ولكن أيضًا في توزيعات العضية والبروتينات داخل الخلايا. تميل الجسيمات المركزية للخلايا الظهارية في المعى الخلفي إلى التواجد في المنطقة الخلفية اليمنى للخلية ، وجزيء التصاق الخلية ذبابة الفاكهة إن E-cadherin (DE-cadherin) أكثر وفرة على طول حدود الخلية المائلة إلى اليمين أكثر من تلك التي تميل إلى اليسار عند سطح الخلية القمي [25]. يتضاءل هذا التناقض الخلوي مع تقدم دوران المعى الخلفي ويختفي عند اكتمال الدوران (الشكل 3أ) [25]. تم دعم مشاركة chirality الخلية في تعزيز الدوران غير المتماثل LR من المعى الخلفي بواسطة في السيليكو المحاكاة ، التي أظهرت أن الإدخال والانحلال اللاحق للخلية الخلوية في أنبوب الخلية الظهارية النموذجية كافٍ لتلخيص الدوران الاتجاهي للنموذج المعياري الخلفي [25].

الشكل 3. تماثل الخلية و LR التشكل غير المتماثل في ذبابة الفاكهة. (أ) ال ذبابة الفاكهة يُظهر المعى الخلفي الجنيني حلقات sinistral كنتيجة لدوران غير متماثل LR. قبل بداية الدوران ، تُظهر الخلايا الظهارية في المعى الخلفي تكرارية مع وجود حدود خلوية مائلة إلى اليسار أكثر تكرارًا من تلك المائل إلى اليمين. تختفي التدوير عند اكتمال الدوران. توزيع لل ديُظهر E-cadherin (أخضر) أيضًا chirality. (ب) ال ذبابة الفاكهة يخضع الأعضاء التناسلية الذكرية لدوران 360 درجة في اتجاه عقارب الساعة خلال مراحل العذراء. تظهر الخلايا الظهارية في الجزء A8a من الأعضاء التناسلية الذكرية عدم تناسق اللزوجة قبل وأثناء الدوران غير المتماثل LR.تحتوي هذه الخلايا على حدود خلايا مائلة إلى اليمين أكثر تكرارًا وتعبيرًا أعلى عن Myosin II على طول حدود الخلية المائلة إلى اليمين. المخطط مأخوذ من Sato K. وآخرون. [23]. (ج) ذبابة الفاكهة تظهر القناة الهضمية البالغة حلقات اتجاهية LR. تتطور القناة الهضمية البالغة من اليرقات البدائية التي تسمى الحلقة التخيلية ، وتتكون من مقاطع H1 و H2. مطلوب محدد تماثل الخلية Myo31DF فقط في مقطع H1 أثناء مراحل اليرقات. لوحظ تماثل الخلية في مقطع H2 فقط بعد إزالة مقطع H1. يمكن نقل القدرة على التحكم في اليد التي يحددها Myo31DF في مقطع H1 إلى مقطع H2 من خلال الكاديرين اللانمطية ، و Dachsous و Fat. المخطط مأخوذ من غونزاليس موراليس وآخرون. [24].

4. ميوسين 31DF يبدل تناسق الخلية في ذبابة الفاكهة

Myosin31DF (Myo31DF) ، وهو أخصائي تقويم للثدييات MyosinID ، هو جزيء رئيسي لخلية الخلية في ذبابة الفاكهة. ال Myo31DF تم تحديد الجين في أ ذبابة الفاكهة شاشة للطفرات الجينية التي تؤثر على عدم تناسق LR في القناة الهضمية الجنينية [27]. في Myo31DF المسوخ ، يدور المعى الخلفي الجنيني في الاتجاه المعاكس لاتجاه النوع البري ، ويظهر حلقات خطية مقلوبة (الشكل 4) [27]. يتم أيضًا عكس تماثل الخلية للخلايا الظهارية في المعى الخلفي قبل بداية الدوران في Myo31DF المسوخات ، التي تدعم فكرة أن تماثل الخلية قبل الدوران مهم للدوران الاتجاهي في المعى الخلفي (الشكل 4) [25]. تجارب الانقاذ Myo31DF أظهرت المسوخات من النوع البري Myo31DF أن تماثل الخلية هو خاصية مستقلة عن الخلية (الشكل 4). تم إنقاذ الأنماط الظاهرية الانعكاسية في كل من دوران المعى الخلفي و chirality الخلوية من خلال الإفراط في التعبير عن النوع البري Myo31DF في الخلايا الظهارية في المعى الخلفي [25،28]. عندما تم إنشاء الفسيفساء الجينية عن طريق الإدخال العشوائي للخلايا التي تعبر عن النوع البري Myo31DF في ال Myo31DF المعى الخلفي المتحولة ، تم تشكيل chirality الخلية البرية فقط في الخلايا التي تعبر عن النوع البري Myo31DF (الشكل 4) [28]. أشارت هذه النتائج إلى أن تماثل الخلية يتشكل جوهريًا في كل خلية وذاك Myo31DF وظائف لتبديل chirality الخلية من الافتراضي (Myo31DF نوع متحولة) لاتجاه النوع البري (الشكل 4).

الشكل 4. تماثل الخلية خاصية جوهرية للخلايا الفردية ، ويقوم Myo31DF بتبديل اتجاه chirality الخلية. إلى اليسار: تُظهر الأجنة من النوع البري التفافًا يمينًا في المعى الخلفي والخلية اللولبية. الوسط: في Myo31DF الأجنة المتحولة ، يتم عكس كل من حلقات المعى الخلفي والخلية. على اليمين: عندما تعبر الخلايا عن النوع البري Myo31DF بشكل عشوائي في Myo31DF المعى الخلفي ، فقط الخلايا التي تعبر عن النوع البري Myo31DF إظهار chirality dextral الطبيعي ، مما يشير إلى أن chirality الخلية تتشكل جوهريا في كل خلية.

Myo31DF هو عضو في فئة myosin I غير التقليدية ، تتكون هذه الجزيئات من مجال رأس N- طرفي يحتوي على نموذج ربط ATP ، ومجال رقبة يحتوي على اثنين من أشكال IQ المرتبطة بالهدوء ، ونطاق ذيل C قصير المدى [27،29 ، 30]. إن بروتين Myo31DF الطافر الذي يفتقر إلى عناصر معدل الذكاء غير قادر على إنقاذ Myo31DF النمط الظاهري [29]. علاوة على ذلك ، فإن بروتينات Myo31DF الطافرة التي تفتقر إلى نموذج ربط ATP أو أشكال الذكاء أو المجال الخلفي تفشل في إحداث انعكاس LR في المعى الخلفي ، على عكس Myo31DF من النوع البري [27]. يربط Myo31DF β-catenin وكادرين غير نمطي ، Dachsous ، ويرتبط بـ DE-cadherin من خلال β-catenin [24،31]. Myosin 1d (Myo1d) هو طبيب تقويم الفئران من MyoID. في الآونة الأخيرة ، كشفت تحليلات الفئران الخاضعة للضربة القاضية Myo1d أن Myo1d مطلوب لتشكيل قطبية الخلية المستوية في الخلايا الظهارية متعددة الخلايا ، ولكن ليس لتطور الأعضاء غير المتماثل LR [32]. وبالتالي ، فإن أدوار بروتينات عائلة MyoID في تطور الأعضاء غير المتماثل LR لا يتم حفظها تطوريًا في الثدييات ، على الرغم من أنه يمكن الحفاظ على وظائفها الكيميائية الحيوية في التزاوج الخلوي على نطاق واسع.

5. تماثل الخلية كآلية عامة للتطور غير المتماثل بين اليسار واليمين في ذبابة الفاكهة

يعمل Myo31DF كمحدد عام لـ LR في ذبابة الفاكهة [27،29]. بالإضافة إلى انعكاس LR في القناة الهضمية الجنينية ، Myo31DF تظهر الطفرات انعكاسًا في حلقات الأمعاء والخصيتين البالغة ، وفي دوران الأعضاء التناسلية الذكرية [27 ، 29]. من بين هذه الأعضاء ، تُظهر الخلايا الظهارية في كل من القناة الهضمية البالغة والأعضاء التناسلية الذكرية التزاوج في نقطة زمنية مرتبطة بالتشكيل الجانبي (الشكل 3قبل الميلاد). ذبابة الفاكهة يخضع الأعضاء التناسلية الذكرية لدوران 360 درجة في اتجاه عقارب الساعة (كما يُرى من الخلف) خلال مراحل العذراء المتأخرة [33 ، 34]. يكتمل هذا الدوران من خلال دوران مشترك بزاوية 180 درجة من جزأين: الجزء الأمامي A8 (A8a) والجزء الخلفي A8. ساتو وآخرون. [23] وجد أن الخلايا الظهارية في A8a تظهر عدم تناسق في شكلها وتوزيع البروتين. قبل وأثناء الدوران الاتجاهي ، تُظهر هذه الخلايا الظهارية انحياز LR ، مع زيادة تواتر حدود الخلايا المائلة إلى اليمين وتعبير Myosin II أعلى على طول حدود الخلية المائلة إلى اليمين (الشكل 3ب) [23]. يتم عكس chirality خلايا A8a في Myo31DF متحولة [23]. أظهر نموذج حاسوبي أن إعادة الترتيب المنحاز لحدود الخلية ، المنسوب إلى التعبير المتحيز للميوسين الثاني ، مهم للدوران الاتجاهي للأعضاء التناسلية الذكرية [23].

عضو آخر تظهر فيه الخلايا الظهارية تكرارية هو ذبابة الفاكهة أمعاء البالغين (الشكل 3ج). كما ذبابة الفاكهة يخضع للتحول ، تم تطوير القناة الهضمية البالغة من اليرقات البدائية التي تسمى الحلقة التخيلية. تتكون الحلقة التخيلية من جزأين H1 و H2. تتكاثر الخلايا الظهارية في الجزء H2 خلال مراحل العذراء وتشكل القناة الهضمية البالغة مع حلقات ديكسترال ، بينما يتم التخلص من الجزء H1 خلال مراحل العذراء [24]. Myo31DF النشاط مطلوب فقط في H1 خلال مراحل اليرقات المتأخرة [24]. ومن المثير للاهتمام ، أن التناظر في شكل الخلية الظهارية يتم ملاحظته فقط في مقطع H2 بعد إزالة الجزء H1 (الشكل 3ج) [24]. غونزاليس موراليس وآخرون. اقترح أن يتم نقل تحيز LR الناتج عن Myo31DF في H1 إلى H2 عبر Dachsous ، والذي يرتبط فعليًا بـ Myo31DF.

في ال Myo31DF الأنسجة الطافرة التي يكون فيها عدم تناسق LR هو صورة معكوسة للنوع البري ، يتم أيضًا تبديل تماثل الخلية من dextral إلى sinistral (افتراضي). تشير الأدلة إلى عدة آليات محتملة لهذه الأحداث. في ظهارة ذبابة الفاكهة المعى الخلفي الجنيني ، Myo31DF مطلوب للتوزيع اللولبي لـ DE-cadherin [22]. وبالتالي ، قد يعمل Myo31DF كمحدد LR من خلال تنظيم التوزيع اللولبي أو تنشيط DE-cadherin. بدلا من ذلك، Myo31DF قد يبدل chirality من هيكل أو وظيفة الهيكل الخلوي للأكتين ، بالنظر إلى أن تعطيل الهيكل الخلوي للأكتين يلغي التناظر الخلوي الخلوي ، وهذا Myo31DF مطلوب للتوزيع اللولبي لـ Myosin II في ذبابة الفاكهة [22,34].

6. عدم التناسق بين اليسار واليمين وتزاوج الخلية في اللافقاريات الأخرى

لوحظت الظواهر المرتبطة بالخلية الخلوية في البلاستوميرات لأنواع مختلفة من اللافقاريات [35]. غالبًا ما يشتمل الانقسام الحلزوني الذي يتم حفظه في العديد من فئات الأصناف lophotrochozoan ، والتي يشار إليها باسم Spiralia ، على قذائف بلاستوميرات حلزونية ، خاصة في مراحل الانقسام المبكر. في بعض الحالات ، تحدد شرعية الخلايا المتفجرة مدى سيطرة الجنين.

الحلزون ، الذي ينتمي إلى فصيلة Mollusca من lophotrochozoa ، يخضع للانقسام الحلزوني [36-39]. يمكن ملاحظة عدم تناسق LR الاتجاهي للقواقع بسهولة في اتجاه التفاف القوقعة ، وتظهر أنماط الانقسام الحلزوني في القواقع أسلوبًا نمطيًا (الشكل 5).أ). في ليمنيا، التي تنتمي إلى فئة Pulmonata الفرعية من الرخويات ، يميل قسيم الانفجار في اتجاه عقارب الساعة (يُنظر إليه من القطب الحيواني) في المرحلة المكونة من أربع خلايا ، ثم يتم إعادة ترتيب الميكروميرات في اتجاه عقارب الساعة في المرحلة المكونة من ثماني خلايا (الشكل 5)أ) [39]. وهكذا ، فإن كل قسيم أرومي في المرحلة المكونة من أربع خلايا يُظهر تماثل الخلية (الشكل 5أ). يلعب نشاط الفورمين دورًا حاسمًا في تكوين تماثل قسيم أرومي في الحلزون [41] ، والذي يذكرنا بتكوين chirality المعتمد على الشكل الذي شوهد في خلايا الثدييات ، كما نناقش أدناه [42]. يمكن عكس اتجاه الانقسام الحلزوني عن طريق التلاعب الجراحي في مرحلة القسيم الثماني القسيمي ، حيث تُظهر هذه الأجنة صورة معكوسة لجسمها بالكامل [43]. لذلك ، فإن تحديد موقع المتفجرات في مرحلة الخلايا الثمانية أو قبل ذلك يحدد مدى سيطرة جسم الحلزون.

الشكل 5. تماثل الخلية في القواقع و C. ايليجانس. (أ) العلوي: in ليمنيا، يميل قسيم أرومي في اتجاه عقارب الساعة كما يُنظر إليه من عمود الحيوان في مرحلة الخلايا الأربع ، ويتم إعادة ترتيب الخلايا المتفجرة في اتجاه عقارب الساعة في المرحلة المكونة من ثماني خلايا. قاع: بولموناتا هو نوع من الحلزون له أصداف ملتفة في اتجاه عقارب الساعة وأعضاء داخلية تعكس تلك الموجودة في ليمنيا. في بولموناتا، مغازل قسيم أرومي مائلة بعكس اتجاه عقارب الساعة كما تُرى من عمود الحيوان ، مما يؤدي إلى إعادة ترتيب قسيم أرومي بعكس اتجاه عقارب الساعة في المرحلة المكونة من ثماني خلايا. في كلتا الحالتين ، تحدد شرعية قسيم الانفجار اتجاه لف الغلاف وعدم تناسق LR في الجسم. المخطط مأخوذ من Shibazaki وآخرون. [39]. (ب) ليثبت C. ايليجانس، يتم انحراف المغازل الانقسامية أثناء الانتقال من أربع خلايا إلى ست خلايا. الجزء السفلي: في المرحلة المكونة من ست خلايا ، يؤدي تغيير الترتيب غير المتماثل LR للـ blastomeres إلى مواضع صورة المرآة إلى انعكاس الموقع. وهكذا ، في كل من القواقع و ج. ايليجانس قسيم أرومي هو المسؤول الكامل عن التطور اللاحق غير المتماثل LR. تم اعتماد المخطط من Wood & amp Kershaw [40].

في Pulmonata ، تم العثور على الطفرات التي تؤثر على طريقة لف القشرة والأعضاء الداخلية في التجمعات الطبيعية [44،45]. في المسوخات ذات الانعكاس LR لاتجاه ملف الغلاف ، يكون نمط الانقسام المبكر لقسيم الانفجار الأول متماثلًا ثم يصبح صورة معكوسة لنمط الانقسام النمطي. في تطور Pulmonata ، ظهرت الأنواع من حين لآخر مع أصداف ملتفة عكس اتجاه عقارب الساعة وأعضاء داخلية كانت صورًا معكوسة لتلك الموجودة في الحلزون الملتف dextrally [39]. إن نمط الانقسام الحلزوني لقسيم أرومي الحلزوني في هذه الأنواع اللفيفة الخطية هو أيضًا صورة طبق الأصل للنمط الذي شوهد في حلزون اللف اللولبي (الشكل 5).أ) [39]. وأظهرت هذه الدراسات أن استخدام اليد في الانقسام الحلزوني يرتبط باتجاه التفاف الغلاف والأعضاء الداخلية [39]. ومن المثير للاهتمام أن الانقسام الأول في Xenopus مصحوبًا بالتواء طفيف عكس اتجاه عقارب الساعة في القسيمتين المتفجرتين [46]. يمكن للمعالجة الكيميائية أن تزيد بشكل كبير من هذا الالتواء القشري عكس اتجاه عقارب الساعة ، وتشير التحليلات الدوائية إلى أن الالتواء يتطلب F-actin [46]. وبالتالي ، فإن قشرة البيضة التي تخضع للانقسام الشعاعي لها تمايل جوهري ، مما يدعم فكرة أن تماثل الخلية هو خاصية شائعة في metazoans.

أنواع معينة انيقة (ج. ايليجانس) هو حيوان نموذج Ecdysozoan يحتوي على عدم تناسق LR نمطي للجسم [40]. كما هو الحال في القواقع ، فإن أول علامة على عدم تناسق LR في ج. ايليجانس هو انحراف أمامي - خلفي للمغازل الانقسامية المستعرضة ذات الجوانب الجانبية المحددة مسبقًا ، في المرحلة المكونة من أربع خلايا [47] (الشكل 5ب). في المرحلة المكونة من ثماني خلايا ، يميل خط الوسط للجنين إلى اليمين من المحور الأمامي والخلفي ، ويتم إحداث هذا الوضع عن طريق بروز قسيم أرومي غير متماثل LR وهجرته [48]. تتضمن هذه الأحداث انقباضًا قشريًا منظمًا تفاضليًا في الأخت المتفجرة الشقيقة التي تعتبر نظائرًا ثنائية [48]. يؤدي تغيير تكوين القسيم الأرومي غير المتماثل LR في المرحلة المكونة من ست خلايا إلى مواضع صورة المرآة إلى انقلاب الموقع [40] (الشكل 5ب). وهكذا ، كما هو الحال مع القواقع ، فإن الموضع النسبي للقسيم الأرومي غير المتماثل LR مسؤول تمامًا عن تطور الجسم غير المتماثل LR اللاحق في ج. ايليجانس [40،43]. أي أن التفاعلات بين الخلايا المسؤولة عن التطور اللاحق غير المتماثل LR تعتمد على تكوين قسيم أرومي غير متماثل LR في مراحل الانقسام المبكر. باختصار ، تماثل قسيم أرومي هو آلية شائعة تدفع التطور غير المتماثل LR في اللافقاريات المختلفة. على الرغم من أن الآليات الجزيئية الكامنة وراء تكوين chirality قسيم أرومي ليست مفهومة جيدًا في الوقت الحالي ، فقد يكون لها سمات مشتركة مع حالات أخرى لتكوين chirality الخلوية ، مثل مشاركة الفورمين والأكتين ، كما هو موضح أدناه.

7. تماثل الخلية في الخلايا المستزرعة في الفقاريات

لوحظ تماثل الخلية مؤخرًا في العديد من الخلايا المستزرعة للفقاريات. على سبيل المثال ، تُظهر خلايا الخلايا البطانية الوريدية C2C12 ، والخلايا البطانية للوريد السري البشري (hUVECs) وخلايا اللحمة الوعائية (VMCs) شكل خلية مستقطبة chirally عند طلاءها على أنبوب صغير [49،50]. يعتمد ما إذا كان استخدام اليدين ديكسترال أو صينيسترال على خط الخلية [49]. تم عرض Chirality في الشكل النووي ومشاركة E-cadherin في نقل التحيز اللولبي للخلايا المجاورة باستخدام الخلايا الظهارية للكلاب Madin-Darby [51،52].

لوحظ تماثل الخلية أيضًا في ديناميكيات الخلايا المستنبتة. تُظهر خلايا ابيضاض الدم النخاعي البشري (HL60) ، وهي خلايا شبيهة بالعدلات ، هجرة منحازة إلى اليسار في غياب الإشارات المكانية [53]. كشفت التحليلات الجينية والدوائية أن الأنابيب الدقيقة متورطة في هذه العملية [53]. تظهر الأرومات الليفية من القلفة البشرية المزروعة على نمط دقيق وسمك الزرد المستزرع الميلانوف دورًا حلزونيًا [42،54]. في هذه العمليات ، يكون الهيكل الخلوي للأكتين مهمًا ، لكن الأنابيب الدقيقة ليست كذلك [42،54]. قمزة وآخرون. درس الآليات الجزيئية المفصلة الكامنة وراء هذا الدوران الليفي. ووجدوا أن الخلايا الليفية المزروعة على أنبوب دقيق دائري تطور نوعين من ألياف الأكتين ، شعاعي وعرضي ، وأن الألياف الشعاعية تبدأ في النهاية في الميل بشكل أحادي الاتجاه ، مما يؤدي إلى تكوين دوامة مراوان (الشكل 6) [42]. وُجد أن هذه العملية تتطلب نموًا شعاعيًا للألياف الشعاعية ، والتي تعتمد على بلمرة الأكتين بواسطة الفورمين [42]. يبدو أن Formin يعطي دورانًا أحادي الاتجاه لخيوط الأكتين ، مما يؤدي إلى إمالة الألياف الشعاعية إلى اليمين عند تشغيلها بسبب اختلال طفيف في الألياف المستعرضة (الشكل 6). ومن المثير للاهتمام أن α-actinin-1 ، وهو بروتين يجمع خيوط الأكتين ، يبدو أنه يعمل كمفتاح chirality في هذا النظام. يغير الإفراط في التعبير عن α-actinin-1 اتجاه الدوران اللولبي من عكس اتجاه عقارب الساعة إلى اتجاه عقارب الساعة [42].

الشكل 6. الشكل اللولبي والدوامات لخلايا الثدييات المستزرعة. يسارًا: تظهر الخلايا العضلية الفأرية المستزرعة (أعلى) وخلايا اللحمة المتوسطة الوعائية (أسفل) التناقض الجوهري عند الطلاء على ركيزة بحلقة أو شريط صغير. يتم اعتماد المخططات من Wan وآخرون. [49] وتشن وآخرون. [50]. إلى اليمين: الأرومات الليفية من القلفة البشرية المزروعة على أنبوب صغير تظهر دوامات مراوان في عكس اتجاه عقارب الساعة. تبدأ ألياف الأكتين الشعاعية الموجودة مبدئيًا في نمط شعاعي في الميل إلى اليمين (أعلى). قد يؤدي الدوران في اتجاه عقارب الساعة لخيوط الأكتين في الألياف الشعاعية الناتجة عن الفورمين إلى إمالة اليمين (أسفل). يتم اعتماد المخططات من نقطة الإنطلاق وآخرون. [42].

8. الآثار

لوحظ عدم تناسق LR الاتجاهي لهيكل الجسم على نطاق واسع في ecdysozoans و lophotrochozoans و deuterostomes. بالإضافة إلى ذلك ، لوحظ تماثل الخلية في هذه المجموعات الثلاث من الحيوانات. وبالتالي ، فمن الممكن أن الآليات التي يتطور بها التشكل اللولبي ، بما في ذلك chirality الخلية ، يمكن إرجاعها إلى ثنائية الأسلاف. في حالات عدم تناسق الخلية التي لوحظت حتى الآن ، يبدو أن الهيكل الخلوي للأكتين يلعب دورًا عميقًا. على وجه الخصوص ، فورمين ، الذي يقود الدوران أحادي الاتجاه لـ F-actin ، لا غنى عنه لتكوين chirality الخلوية في خلايا الحلزون والضفدع والثدييات [41،42]. وبالتالي ، قد تكون chirality في بنية أو وظيفة الهيكل الخلوي الأكتين محددًا مهمًا للخلية الخلوية للخلية.

أثناء نمو الحيوان ، تميز معظم الخلايا وتعرض وظائف في أجزاء معينة من الجنين ، والتي يتم تحديدها من خلال المعلومات الموضعية بناءً على المحاور الظهرية المركزية والأمامية الخلفية. بالنظر إلى أن بعض هذه الخلايا لها تباين خلوي جوهري ويتم وضعها في جزء معين من الجنين ، يمكن لهذه الخلايا تحديد قطبية LR ، مما يؤدي إلى تطور غير متماثل LR ، كما هو موجود في ذبابة الفاكهة. في هذه الحالة ، تتصرف الخلايا اللولبية مثل خلية F ، والتي تعادل جزيء F على المستوى الخلوي ، وتدفع التطور غير المتماثل LR بشكل فردي في كل عضو ، دون إنشاء محور LR للجنين بأكمله (الشكل 7). هذا السيناريو مدعوم بغياب أي تعبير جيني غير متماثل LR ملحوظ في ذبابة الفاكهة. لذلك ، قد تعمل chirality الخلوية كآلية لإحداث عدم تناسق LR جوهري في العضو في غياب محور LR ثابت [23-25].

الشكل 7. مفهوم "الخلية F" والتطور غير المتماثل LR في غياب محور LR. إلى اليسار: في الفقاريات ، يحدث تكوين LR وفقًا لمحور LR محدد للجسم. الحق في ذبابة الفاكهة، قد تتصرف الخلايا اللولبية مثل خلية F ، والتي تشبه جزيء F - محدد LR افتراضي - على المستوى الخلوي وتحرك التطور غير المتماثل LR في الأعضاء الفردية ، دون إنشاء محور LR للجنين بأكمله.

في الفقاريات ، يتأثر تكوين LR اللاحق (مثل موضع وتشكل الأعضاء الداخلية) بمحور LR للجسم ، والذي يتحقق عن طريق الإشارات العقدية [55،56]. بالإضافة إلى ذلك ، تم الإبلاغ مؤخرًا عن تكوين عضو غير متماثل LR مستقل في الفقاريات. في متحولة الزرد معيبة للجين المرتبط بالعقد ساوث باو، يتم إلغاء التعبير الجيني الخاص بالجانب الأيسر كما هو متوقع ، ومع ذلك ، لا تزال هذه المسوخات تظهر بنية حلقات ديكسترال في القلب [57]. علاوة على ذلك ، فإن أنابيب القلب الخطية المستزرعة من الكتاكيت أو الأسماك تطور حلقات ديكسترالية في المزرعة [57-59] ، مما يشير إلى أن هذا التشكل مستقل عن محور الجسم LR ، أي أن الآليات الجوهرية للعضو للتطور غير المتماثل LR مثل تلك الموجودة في ذبابة الفاكهة قد تحدث أيضًا في الفقاريات. بالنظر إلى أن أنواعًا عديدة من الخلايا من أعضاء وكائنات مختلفة تُظهر تماثل الخلية ، فقد تكون الآليات المدفوعة بالخلية الخلوية منصة مشتركة لتطوير عدم تناسق LR الداخلي.


ثالثا. EVODEVO ، الجينوم ، وتنوع الرخويات

(1) تكوين الأعضاء الرخويات وتطور خطة الجسم

(أ) اصداف

(ب) الجهاز العضلي والتسلسل

جنبا إلى جنب مع التطورات الحديثة في سلالة الرخويات بما في ذلك مفهوم Aculifera-Conchifera الذي تم إحياؤه ، أصبحت مجموعة واسعة من البيانات الجديدة حول جينوميات الرخويات والتطور المقارن (EvoDevo) متاحة ، مما يوفر نافذة مهمة في المسارات التطورية وأنماط الأرض المشتركة لمختلف الأنساب. وفقًا لذلك ، فقد تبين أنه خلال فترة التطور ، يقوم الأشخاص الذين يعانون من الأجسام الحديثة في تكوين عضلات جدار أجسامهم من ترتيب معقد من المجموعات الفرعية العضلية اليرقية التي يتم دمجها تدريجياً في الجسم الشبيه بالأنبوب البالغ (Scherholz وآخرون.، 2013 ، 2015). يتم مشاركة عدد من أنظمة العضلات اليرقية هذه حصريًا من قبل neomeniomorphs و polyplacophorans (حالة تشيتوديرمورفورف لا تزال غير معروفة) وتشمل عضلة ملتصقة في وضع جانبي ، وعضلة مستقيمة ظهرية تمتد على المحور الأمامي الخلفي للحيوان ، بالإضافة إلى العديد من البطني البطني. أنظمة طولية (الشكل 1). في حين أن معظم هذه الوحدات العضلية يتم الاحتفاظ بها وتطويرها في polyplacophorans البالغة ، إلا أنه يتم إعادة تشكيلها إلى حد كبير ودمجها في عضلات جدار الجسم المتطورة بعد التشكل من neomeniomorphs (Scherholz وآخرون.، 2013 ، 2015). ومن المثير للاهتمام ، أن كلا من اليرقات الصغيرة واليرقات الحديثة الشكل تظهر مرحلة انتقالية من تسلسل سبعة أضعاف في عضلاتها الظهرية البطنية (Wanninger & Haszprunar، 2002 Scherholz وآخرون.، 2013 ، 2015). بينما في المجموعة الثامنة السابقة ، تمت إضافة المجموعة الثامنة مع لوحة الصدفة الخلفية المتبقية لفترة طويلة بعد التحول ، تتم إضافة أزواج متعددة إلى العضلات الظهرية البطنية السبعة الأساسية في الأشكال الحديثة بعد التحول.

يُعرف أيضًا التسلسل المؤقت ذو السبعة أضعاف الذي يتقاسمه aplacophorans و polyplacophorans من يرقات Chaetodermomorph التي تظهر سبعة صفوف من الحليمات الجلدية (Nielsen وآخرون.، 2007) ، وكذلك من النمذجة الحديثة "postlarva" مع سبعة صفوف من الأشواك (Scheltema & Ivanov ، 2002). يتطابق هذا مع السجل الأحفوري ، والذي من خلاله aplacophorans (!) مع سبع لوحات قذيفة (Sutton وآخرون.، 2004 ، 2012) بالإضافة إلى مجموعة فرعية من polyplacophorans ، multiplacophorans ، مع 17 لوحة قشرة مرتبة في سبعة صفوف (!) (Vendrasco، Wood، & Runnegar، 2004 Vinther وآخرون.، 2012 أ)، تم وصفه. مجتمعة ، تُظهر هذه البيانات أن سلف أكوليفيران المشترك الأخير كان له شكل شامل يشبه polyplacophoran مع مجموعة من أنظمة العضلات شديدة التعقيد وسلسلة من سبع عضلات ظهرية بطنية ، على الأرجح مصحوبة بسبع صفائح قشرة (الشكل 1). ال multiplacophorans وبعض (منقرض) aplacophorans (كوليندروبلاكس و أكينوبلاكس) احتفظت بهذا الترتيب ذي السبعة أضعاف لألواح القشرة (مضروبة في الصفوف 2-6 في multiplacophorans) ، بينما اكتسبت polyplacophorans الموجودة صفيحة ثامنة بشكل ثانوي وفقدت aplacophorans مؤخرًا ألواح قشرتها تمامًا (الشكل 1). يشكل التشريح الأسطواني للأبلاكوفوران حالة ثانوية تطورت جنبًا إلى جنب مع اندماج مجموعات العضلات الطولية الفردية في جدار الجسم مما أدى في النهاية إلى النمط الظاهري الشبيه بالديدان (شيرهولز) وآخرون.، 2013 ، 2015). وتجدر الإشارة إلى أن التكاثر الثانوي لا يقتصر على الأكوليفيران ولكنه ظاهرة متكررة داخل السلاسل الفرعية الرخوية ، على سبيل المثال ، في بطنيات الأقدام غير المتجانسة (على سبيل المثال. رودوبي, الهيلمينثوب Brenzinger، Wilson، & Schrödl، 2011 Brenzinger، Haszprunar، & Schrödl، 2013) وذوات الصدفتين teredinid (ديدان السفن) (Turner، 1966).

في حين أن صورة تطور وتنويع أكوليفيران تبدو أكثر وضوحًا بسبب مجموعات البيانات التكاملية من مختلف التخصصات ، تظل حالة الكونشيفيران ضبابية. لا يقتصر الأمر على كون العلاقات البينية الكونشفيرية لا تزال مثيرة للجدل بدرجة كبيرة (Haszprunar & Wanninger، 2012 Schrödl & Stöger، 2014) ، ولكن التنوع الظاهري الواسع للواجهة الفردية على مستوى الطبقة يجعل إعادة بناء نمط الأرض أمرًا صعبًا بغض النظر عن نوع الطوبولوجيا التي سيتم الاتفاق عليها في النهاية . من خلال غلافها الفردي البسيط وأنظمة الأعضاء المتكررة بما في ذلك الخياشيم والنيفريديا والمفاصل ، والأهم من ذلك ، ثماني مجموعات من العضلات الظهرية البطنية ، تجعل أحاديات اللاكوفوران بشكل بديهي مرشحين جيدين لمقارنة مباشرة بحالة أكوليفيران. ومن المثير للاهتمام ، أن الأحافير ذات الصدفتين مع ثمانية (McAlester ، 1965) ورأسيات الأرجل Nautiloid مع 9 أو 10 (Kröger & Mutvei ، 2005) مجموعات من العضلات الظهرية البطنية معروفة ، في حين أن معظم الكونشفيرات الحديثة لديها واحدة فقط (غالبًا ما يكون لها ثلاثة) (Haszprunar & وانينجر ، 2000) (الشكل 1). في ضوء هذه النتائج ، قد يميل المرء إلى اقتراح "إزالة التسلسل" التدريجي داخل Conchifera ، بدءًا من كيمبيريلا- سلف يشبه monoplacophoran وينتهي بعضلة ظهرية بطنية واحدة في بطنيات الأقدام المشتقة ورأسيات الأرجل الحديثة (Haszprunar & Wanninger ، 2000). ومع ذلك ، فإن أوجه عدم اليقين في نسالة كونشيفيران تعيق حاليًا الاستنتاج النهائي. علاوة على ذلك ، يجب أن يؤخذ في الاعتبار أن التطور والتطور العضلي يبدو أنه عملية ديناميكية في الرخويات مع درجة كبيرة من اللدونة ، مما يجعل تقييمات الصفات المتجانسة عكس التشكل المثلي إشكالية. بالإضافة إلى ذلك ، لا تزال التفاصيل المتعلقة بنشوء الكائنات الحية أحادية الطبقة غير موجودة تمامًا ، وبالتالي لا تزال غير معروفة فيما يتعلق بكيفية تطور التسلسل للبالغين في هذا الفرع وما إذا كانت هناك عناصر انتقالية إعلامية تحدث أثناء التطوير أم لا (Wanninger & Wollesen ، 2015).

(2) محاور جسم الرخويات والمستجدات المورفولوجية

إلى جانب الأنماط الناشئة لتطور النمط الظاهري للرخويات استنادًا إلى البيانات المورفولوجية وعلم الأحافير ، تم اكتساب رؤى مهمة بشأن الآليات الجزيئية التي تحكم تطورها (Wanninger & Wollesen ، 2015). وبالتالي ، يتم إطلاق جينومات بطنيات الأقدام المختلفة بما في ذلك أذن البحر المحيط الهادئ Haliotis discus hannai (نام وآخرون.، 2017) ، حلزون المياه العذبة Biomphalaria glabrata (أديما وآخرون.، 2017) ، والبومة المتفرعة بشكل أساسي لوتيا جيجانتيا (سيماكوف وآخرون.، 2013) مع العديد من ذوات الصدفتين [على سبيل المثال Crassostrea gigas (ثونبرج ، 1793) (تشانغ وآخرون.، 2012 ), Patinopecten yessoensis (جاي ، 1857) (وانغ وآخرون.، 2017) وأنواع الأسقلوب والمحار وبلح البحر الأخرى (تاكيوتشي وآخرون.، 2012 دو وآخرون.، 2017 لي وآخرون.، 2017، 2018 الأحد وآخرون.، 2017)] وأخطبوط كاليفورنيا ذو النقطتين الأخطبوط bimaculoides بيكفورد وماكونوجي ، 1949 (ألبرتين وآخرون.، 2015) إطارًا مهمًا للدراسات حول المنظمين التنمويين الرئيسيين مثل جينات Hox و ParaHox بالإضافة إلى جزيئات الإشارة المشاركة في نمط المحور الظهراني البطني (مسار البروتين المشكل للعظام (BMP) / مسار الشلل النصفي (Dpp)) وتحديد اليسار / اليمين ( المسار العقدي).

(أ) جينات Hox والمحاور الأمامية والخلفية وابتكارات الرخويات

أكد اكتشاف التعبير الجيني Hox غير الكوليني في بطنيات الأقدام دراسة سابقة على حبار هاواي بوبتيل ، سكولوب Euprymna، حيث لم يتم العثور على جينات Hox بالمثل للمساهمة في الزخرفة المحورية ولكن تم التعبير عنها في أنظمة عضوية متميزة بما في ذلك الخياشيم والأذرع والقمع والعضو الخفيف (Lee وآخرون.، 2003) (الشكل 3). مرة أخرى ، لا تزال الهندسة الجينية لهذا النوع تنتظر النشر ، لكن الجينوم الذي تم إصداره مؤخرًا للأخطبوط الأخطبوط bimaculoides أظهر كتلة Hox معطلة تمامًا ، حيث يتم وضع التسلسلات المختلفة في مناطق بعيدة على الجينوم (Albertin وآخرون.، 2015). فحص أخطبوط كشف الجينوم أيضًا عن مئات الجينات الجديدة التي يتم التعبير عنها بمستويات عالية في الهياكل الخاصة برأسي الأرجل مثل الماصات أو الجلد أو بعض المكونات العصبية. هذا ، بالإضافة إلى النتائج التي تم العثور عليها في أخطبوط حدث خلط كبير في الجينوم وتوسيع عائلات الجينات الفردية مثل بروتينات أصابع الزنك أو الكيتينازات أو المستقبلات المقترنة ببروتين G أو البروتوكادرينات [حيث لا يكون المحتوى الإجمالي لعائلات الجينات أكبر بشكل ملحوظ مقارنة باللافقاريات الأخرى (ألبرتين وآخرون.، 2015)] ، يشير إلى أن ظهور خطة جسم رأسي الأرجل المعقدة كان على الأرجح بسبب مجموعة من الآليات بما في ذلك تطور الجينات الجديدة ، وتكاثر الجينات الفردية ، وكذلك فقدان الوظيفة واكتساب وظائف جديدة للجين المحفوظ الشبكات. الأهم من ذلك ، وجدت دراسة حديثة أنه على عكس الثنائيات الأخرى ، فإن القولونيات ، أي جميع رأسيات الأرجل باستثناء نوتيلوس ، تنوع بروتيناتها إلى حد غير معروف حتى الآن عن طريق تحرير الحمض النووي الريبي (Liscovitch-Brauer) وآخرون.، 2017). يبدو أن هذا الترميز محفوظ تطوريًا وقابل للتكيف بين القولونيات وقد يكون أحد أسباب قدراتهم المعرفية المتطورة.

كما هو الحال مع أخطبوط، وتحليلات الجينوم لأربعة ذوات الصدفتين ، وهي محار المحيط الهادئ Crassostrea gigas، محار اللؤلؤ بينكتادا فوكاتا (Gould ، 1850) ، واثنين من بلح البحر العميق ، أظهروا ترتيبًا غير منظم لجينات Hox (Zhang وآخرون.، 2012 الأحد وآخرون.، 2017 وانج وآخرون.، 2017). في جيجاس و فوكاتا، يبدو أن مجموعة Hox مقسمة إلى أربع أو خمس مناطق متميزة والتي تم تأطيرها جميعًا بواسطة تسلسلات غير Hox (Zhang وآخرون.، 2012 وانغ وآخرون.، 2017). تحليلات التعبير الكمي لـ Crassostrea gigas تتوافق المراحل مع مجموعة Hox المنقسمة بقدر ما لم يتم العثور على ارتباط زمني بين التعبير عن جين Hox معين في مرحلة وراثية معينة وموقعه النسبي لجينات Hox الأخرى على الجينوم (Zhang وآخرون.، 2012). ومع ذلك ، في اثنين من ذوات الصدفتين الآخرين ، الأسقلوب Patinopecten yessoensis و Chlamys Farreri، يبدو أن جينات Hox تشكل كتلة حقيقية (Li وآخرون.، 2017 وانج وآخرون.، 2017). في حين أن التحليلات الدقيقة للتعبير المكاني والإيقاع لجينات Hox التي تغطي التطور الجنيني واليرقي الكامل لا تزال غير متوفرة ، فإن توطين النسخ في معدة Patinopecten yessoensis يقترح درجة معينة من التعبير المتدرج لأربعة جينات Hox (Hox1, Hox4, Lox5, Post2) في هذه المرحلة ، وكشفت التحليلات الكمية عن تعبير زمني متدرج لجينات Hox الفردية في غضون أربعة (افتراضية) Patinopecten yessoensis مجموعات فرعية (Wang وآخرون.، 2017). هذا يستدعي مزيدًا من التخطيط الموضعي المفصل لنصوص Hox في مراحل النمو الحاسمة فى الموقع تحليلات التهجين لتقييم درجة احتفاظ ذوات الصدفتين بتدرج التعبير المحوري الأمامي والخلفي الشبيه بالبلاكوفوران و / أو ما إذا كانت (أيضًا) تتبع مسار بطني الأرجل - رأسي الأرجل للتعبير الجيني Hox الخاص بالأعضاء.

مجتمعة ، يبدو أن الرخويات ، ولا سيما الكونشيفيران ، تظهر تفاعلًا معقدًا يستخدم تغييرات متعددة في البنية الجينية والوظائف الجينية التي ساهمت على الأرجح في تطور المستجدات المورفولوجية الخاصة بالنسب. سيوفر الإصدار المتوقع لجينومات إضافية في المستقبل القريب موردًا مهمًا لاختبار أي من هذه الآليات الجزيئية قد ساهم في السمات المختلفة لمظهر الرخويات الفردي.

(ب) مسار Dpp / BMP والزخرفة الظهرية البطنية

لا تتميز الحيوانات ثنائية الفصوص بمحور أمامي خلفي مميز فحسب ، بل تتميز أيضًا بمناطق الجسم الظهرية والبطنية المحددة. الشبكة التنظيمية الأساسية التي تحدد القطبية الظهرية البطنية هي مسار إشارات Dpp / BMP (De Robertis & Sasai ، 1996 Ferguson ، 1996 De Robertis & Kuroda ، 2004 Ashe & Briscoe ، 2006 Lowe وآخرون.، 2006 Cebria، Salo، & Adell، 2015). باختصار ، جين ترميز المورفوجين موانئ دبي (التماثل اللافقاري للفقاريات بمب 2/4) إلى حد كبير ظهرًا في الحيوانات الأولية ، في حين أن مضاداته مثل كوردين أو رأس لها مجال تعبير بطني في الغالب (Tan، Huan & Liu، 2017). هذا النظام مقلوب في الحبال مع بطني BMP التعبير والتعبير الظهري للخصوم. في المناطق خارج الخلية ذات تركيز Dpp / BMP العالي ، ترتبط هذه البروتينات بمستقبلات على سطح الخلية ، مما يؤدي إلى فسفرة ما يسمى SMADs (بروتينات مرتبطة بـ ذبابة الفاكهة الأمهات ضد منزوع الرأس و Caneorhabditis ايليجانس عائلات بروتين النمط الظاهري للديدان الصغيرة) ، التي تهاجر لاحقًا إلى نواة الخلية حيث تنشط الجينات المستهدفة في اتجاه مجرى النهر (Anderson & Darshan ، 2008). تتمثل إحدى نتائج هذا التسلسل الجيني / البروتيني ، من بين أمور أخرى ، في تكوين الحبال العصبية الطولية للجهاز العصبي المركزي في مناطق إشارات Dpp / BMP المكبوتة ، أي حيث يكون تركيز مضادات Dpp / BMP مرتفعًا ، وبالتالي تحديد الظهر جانب الحبليات والجانب البطني من البروتوستومات (Miller-Bertoglio وآخرون.، 1997 Furthauer، Thisse، & Thisse، 1999 Hild وآخرون.، 1999 كوندو ، 2007). في الرخويات ، موانئ دبي تم التعبير عنه في مجال الصدفتين (Kin، Kakoi، & Wada، 2009 Tan، Huan، & Liu، 2017) وبطنيات الأقدام (Nederbragt، Van Loon، & Dictus، 2002 Koop وآخرون.، 2007 Iijima وآخرون.، 2008 Hashimoto، Kurita، & Wada، 2012) ، وبالتالي في نطاقات الأديم الظهري الظهرية المشابهة لبروتستومات أخرى. ومع ذلك ، نظرًا لعدم توفر المزيد من البيانات ، فإن السؤال عما إذا كانت أنماط التعبير هذه تشير إلى وظيفة جديدة لـ موانئ دبي في تكوين قشرة الرخويات أو ما إذا كان موانئ دبي يشارك (أيضًا) في إنشاء الهوية العصبية والظهرية البطنية التي ظلت بعيدة المنال. تحقيقا لهذه الغاية ، دراسة تجريبية حديثة على بطني الأرجل النموذجي إلياناسا عابد وكشف أن موانئ دبي يتم التعبير عنها بشكل مكثف على الجانب الظهري ومترجمة بشكل مشترك مع SMADs الفسفوري ، مما يشير إلى أن إشارات BMP تعمل على الجانب الظهري (لامبرت وآخرون.، 2016). متي موانئ دبي تم هدمه ، ولم يتم تطوير هوية ظهرية ، مما أدى إلى وجود جنين "بطني" إلى حد ما. ومع ذلك ، من المثير للدهشة ، ومختلفًا عن البروتستومات الأخرى ، أن التنشيط خارج الرحم لمسار Dpp / BMP أدى إلى تكوين أنسجة عصبية إضافية في بطني الأرجل وليس إلى قمعها ، كما كان متوقعًا من النتائج في حيوانات ثنائية أخرى (لامبرت وآخرون.، 2016). قد يشير هذا إلى أن مسار Dpp / BMP في إلياناسا عابد يتألف من مزيج من وظائف الأسلاف (مواصفات المحور الظهري البطني) والوظائف الجديدة (تحريض تكوين الأديم الظهري العصبي). نظرًا لعدم توفر المزيد من البيانات لأنواع الرخويات الأخرى ، فمن المستحيل حاليًا تقييم الآثار الأوسع لهذه النتائج على تطور مخطط جسم الرخويات. ومع ذلك ، توضح الدراسة أنه ، على غرار جينات Hox ، يبدو أن مسار Dpp / BMP يظهر درجة معينة من اللدونة داخل Mollusca.

يُعتقد تقليديًا أن مخططات جسم سكابوبود ورأسي الأرجل البالغة قد تطورت عن طريق الاستطالة الثانوية للمحور الظهري البطني ، ربما من سلف شبيه بالجبال الأحادي ، والذي أصبح في النهاية مهيمنًا على الجزء الأمامي الخلفي (نايف ، 1928 يوكلسون ، زهرة ، & ويبرز ، 1973 كروجر ، فينثر ، وفوكس ، 2011). تحليلات نمط التعبير والتجارب التي تتضمن مكونات مسار Dpp / BMP مشابهة لتلك التي يتم إجراؤها في إلياناسا عابد قد تقدم إشارات لصالح أو ضد هذه الفرضية الكلاسيكية لتطور النمط الظاهري للرخويات.

(ج) المسار العقدي وعدم تناسق مخطط الجسم

على الرغم من أن الحيوانات ثنائية الأضلاع تتميز بطبيعتها بمستوى تناظر أولي واحد ، إلا أن العديد من الممثلين ليسوا متماثلين على الإطلاق فيما يتعلق بمورفولوجيا وموقع أنظمة عضوية معينة في أجسامهم. في الرخويات ، يكون عدم تناسق الجسم أكثر وضوحًا في بطنيات الأقدام ، حيث يؤدي الالتواء الجيني - وهي عملية تدور فيها منطقة الجسم التي تتألف من الرأس والقدم بمقدار 180 درجة بالنسبة إلى تجويف الوشاح - إلى أمعاء على شكل حرف U ، متقاطعة الحبال العصبية الحشوية (ستربتونوري ) ، وتجويف الوشاح الأمامي (Wanninger وآخرون.، 1999 Wanninger، Ruthensteiner، & Haszprunar، 2000 Page، 2006). تم عكس هذا الحدث جزئيًا أثناء تطور بطنيات الأرجل غير المتجانسة ، مما أدى إلى تجويف الوشاح والقلب والخياشيم والأمعاء الخلفية وغير ذلك من الميزات ، عادةً على الجانب الأيمن (ديكسترالي ، أي الأفراد الملتفة في اتجاه عقارب الساعة). العمل المبكر على الرئة Biomphalaria glabrata (حلزون قرن الكبش) و Lymnaea stagnalis (حلزون البركة) ، الذي يمتلك كلاهما أفرادًا ملتفًا خطيًا وجزئيًا ، كشف عن أن استخدام اليد على اليدين موروث من الأم (Boycott & Diver، 1923 Sturtevant، 1923 Boycott وآخرون.، 1930) ، حيث كان النمط الظاهري dextral هو المسيطر على النمط sinistral (Shibazaki ، Shimizu ، & Kuroda ، 2004 Liu وآخرون.، 2015). كما تنبأت الدراسات التي أجريت على deuterostomes ، التعبير غير المتماثل عن جينات مسار الإشارات العقدية ، عقدية و بيتكس، تم العثور عليها في بطنيات الأقدام المختلفة اعتمادًا على تمايلها: في البطنية dextral لوتيا جيجانتيا، يتم التعبير عن كلا الجينين حصريًا على الجانب الأيمن ، بينما في sinistral Biomphalaria glabrata يتم التعبير عن العينات على كلا الجينين على الجانب الأيسر (Grande & Patel ، 2009). تتوافق هذه النتيجة مع الدراسات التي أُجريت على بطنيين آخرين ، إلياناسا عابد (قل ، 1822) و كريبيدولا فورنيكاتا (Linnaeus ، 1758) ، حيث يتم توزيع mRNAs بشكل غير متماثل بالفعل في مراحل الانقسام المبكر (Lambert & Nagy ، 2002 Henry وآخرون.، 2010 رابينوفيتش ولامبرت ، 2010). تثبيط الإشارات العقدية قبل مرحلة الأريمة في Biomphalaria glabrata أدى إلى خسارة بيتكس التعبير والأفراد غير اللولبيين بقشرة أنبوبية غير ملفوفة (Grande & Patel ، 2009). التلاعب التجريبي لبرنامج الانقسام الحلزوني المحدد وراثيًا في Lymnaea stagnalis (عن طريق إزاحة الميكروميرات بمقدار 90 درجة عند الانقسام الثالث ، وبالتالي إنتاج أجنة محصورة الشكل ومصطنعة ، على التوالي) كان مصحوبًا بعكس عقدي / بيتكس التعبير. حافظت الإناث الخصبة الناتجة على التزاوج المفروض من الخارج ولكن بدورها أنجبت ذرية ذات تفرد محدد وراثيًا وليس تلك التي فُرضت على أمهاتها (كورودا وآخرون.، 2009 ).

كشفت نظرة تفصيلية على الأحداث الأولى لكسر التناظر في بداية الإشارة العقدية عن ذلك في Lymnaea stagnalis واحد من اثنين من الجينات الفورمين ذات الصلة الشفافة المحددة ، Ldia2، يتم التعبير عنها بشكل غير متماثل في وقت مبكر كما هو الحال في الأجنة ثنائية الخلية (Davison وآخرون.، 2016). الدور المحدد للفورمين في إنشاء chirality في Lymnaea stagnalis تم تأكيده من خلال التجارب المثبطة المطبقة على أجنة ديكسترال وراثيًا بعد الانقسام الثاني ، حيث تم تعطيل التكوين المعتمد على الفورمين لمكونات الهيكل الخلوي المحتوية على الأكتين.نتج عن ذلك أجنة بها أربعة ميكروميرات غير مرتبة غير متجانسة تشبه الأجنة الخطية من النوع البري (دافيسون). وآخرون.، 2016). توضح هذه النتائج أن عدم التناسق تم إنشاؤه بالفعل على المستوى الجزيئي في بطني الأرجل هذا في أجنة الانقسام المبكر ، وبالتالي قبل وقت طويل من حدوث عدم تناسق يمكن اكتشافه من الناحية الشكلية. ضياء وجد أيضًا أنه متورط في نمط اليسار واليمين في الضفدع الأفريقي المخالب ، Xenopus laevis، مما يشير إلى الدور المحفوظ للفورمين في إنشاء chirality في bilaterians (Davison وآخرون.، 2016). من المثير للاهتمام ، مع ذلك ، في جنسين آخرين من الحلزون الرئوي حيث يحدث كلا الأنماط اللولبية ، Euhadra و جزئ, ضياء لا يشارك في الزخرفة اليسرى واليمنى (Davison وآخرون.، 2016). يشير هذا إلى شبكة تنظيمية معقدة تقوم على إنشاء عدم تناسق في مخطط الجسم في بطنيات الأقدام. الأهم من ذلك ، تؤكد هذه النتائج مرة أخرى الصورة التي تظهر بشكل شائع وهي أن المسارات التنموية ووظائف الجينات تبدو شديدة المرونة في الرخويات ، مع ميل قوي نحو الخيار المشترك بالإضافة إلى أحداث فقدان الوظيفة التي تحدث حتى في المستويات التصنيفية الهرمية المنخفضة.


هل هناك أي نظريات لماذا هذا الاختلال في شرولية الرخويات؟ - مادة الاحياء

لقد طلبت ترجمة آلية لمحتوى محدد من قواعد بياناتنا. يتم توفير هذه الوظيفة لراحتك فقط ولا يُقصد بها بأي حال من الأحوال أن تحل محل الترجمة البشرية. لا تقدم BioOne ولا مالكو وناشر المحتوى ، وهم يتنصلون صراحةً من مسؤوليتهم ، أي تعهدات أو ضمانات صريحة أو ضمنية من أي نوع ، بما في ذلك ، على سبيل المثال لا الحصر ، الإقرارات والضمانات فيما يتعلق بوظيفة ميزة الترجمة أو دقة أو اكتمال الترجمات.

لا يتم الاحتفاظ بالترجمات في نظامنا. يخضع استخدامك لهذه الميزة والترجمات لجميع قيود الاستخدام الواردة في شروط وأحكام استخدام موقع BioOne.

حول "الألغاز الداروينية" أو الرخويات كنماذج في علم الأحياء التطوري: من الانتواع المحلي إلى الإشعاع العالمي

ماتياس جلوبريخت 1 ، *

1 قسم علم الحيوان ، متحف التاريخ الطبيعي ، معهد لايبنيز للأبحاث في التطور

* المؤلف المراسل: [email protected].de

يتضمن PDF و HTML ، عند توفره

هذه المقالة متاحة فقط لـ مشتركين.
انها ليست متاحة للبيع الفردي.

علم الأحياء التطوري ليس فقط مجالًا فرعيًا بيولوجيًا ولكنه أيضًا نظرية تركيبية تعتمد على الإنجازات العلمية الشاملة. ومع ذلك ، حتى الآن التنوع البيولوجي ، الذي لا يزال بعيدًا عن التوثيق الكامل ، والعمليات التطورية المؤدية إليه هما من أقل الظواهر المفهومة في علم الأحياء التطوري. من المثير للدهشة ، أنه بعد عقود من التخليق الحديث وبعد قرون من بدء البحث في علم اللاهوت النظامي البيولوجي ، ما زلنا غير قادرين على الإجابة بشكل مرضٍ على الأسئلة التي تبدو بسيطة ولكنها أساسية. تسمى هنا "الألغاز الداروينية" ، وهي على سبيل المثال ، عدد الأنواع التي تعيش على الأرض اليوم ، وما هي الأنواع ، وأين يتم توزيعها ، وكيف نشأ التنوع البيولوجي. في حين أن العديد من المساهمات في علم الملاكسة تتمحور حول التشكل والتشريح والعلاقات التطورية داخل وفيما بين الأصناف المكونة ، نادرًا ما تم استخدام الرخويات بشكل صريح كنماذج لدراسة الجوانب العامة في علم الأحياء التطوري. ومع ذلك ، فإن هذه المجموعة المعينة ، مع ميزاتها وجوانبها العديدة ، مناسبة للغاية لتوفير رؤى أساسية حول الآليات التي تولد التنوع البيولوجي ، والنمط في الجغرافيا الحيوية التاريخية ، والعمليات الأساسية للانتواع والإشعاع. هنا ، أناقش بعض جوانب هذه الأسئلة الأساسية ذات الصلة بالبيولوجيا التطورية ، على أمل أن يزداد تأثير علم الملاكولوجيا في علم الأحياء التطوري في المستقبل.


يولد التأثير المغناطيسي اللولبي تيارًا كميًا

صورة: تُظهر هذه الصور المنظر النووي دميتري خارزييف من جامعة ستوني بروك ومختبر بروكهافن مع علماء مواد مختبر بروكهافن كيانغ لي وجندا جو وتونيكا فالا في مختبر حيث. عرض المزيد

الائتمان: مختبر Brookhaven الوطني

أبتون ، نيويورك - اكتشف العلماء في مختبر بروكهافن الوطني التابع لوزارة الطاقة الأمريكية (DOE) وجامعة ستوني بروك طريقة جديدة لتوليد تيار كهربائي منخفض المقاومة للغاية في فئة جديدة من المواد. يشير الاكتشاف ، الذي يعتمد على فصل الجسيمات "اليمنى واليسرى" ، إلى مجموعة من التطبيقات المحتملة في الطاقة والحوسبة الكمومية والتصوير الطبي ، وربما حتى آلية جديدة للحث على الموصلية الفائقة - قدرة بعض المواد لتحمل التيار مع عدم فقدان الطاقة.

المادة التي عمل بها العلماء ، الزركونيوم بنتاتيلورايد ، لها سمة مدهشة: عندما توضع في مجالات كهربائية ومغناطيسية متوازية ، فإنها تستجيب مع اختلال في عدد الجسيمات اليمنى واليسرى - اختلال التوازن اللولبي. هذا الخلل يدفع الجسيمات المشحونة عكسيا في اتجاهات متعاكسة لتوليد تيار كهربائي قوي.

تم التنبؤ بهذا "التأثير المغناطيسي اللولبي" منذ فترة طويلة نظريًا ، ولكن لم يتم ملاحظته نهائيًا في مختبر علم المواد في الوقت الذي تم فيه هذا العمل.

في الواقع ، عندما قاس الفيزيائيون في قسم فيزياء المواد المكثفة وعلوم المواد (CMP & MS) في Brookhaven لأول مرة الانخفاض الكبير في المقاومة الكهربائية ، والزيادة الدراماتيكية المصاحبة لها في التوصيل ، فوجئوا تمامًا. قال تشيانغ لي ، الفيزيائي ورئيس مجموعة مواد الطاقة المتقدمة في القسم والمؤلف المشارك في ورقة تصف هذه النتائج المنشورة للتو في مجلة فيزياء الطبيعة. ولكن بعد التعاون مع دميتري خارزييف ، رئيس مجموعة نظرية RIKEN-BNL في Brookhaven والأستاذ في Stony Brook ، حصل العلماء على تفسير.

اكتشف خارزييف سلوكًا مشابهًا * للجسيمات دون الذرية في الحقول المغناطيسية التي تم إنشاؤها في تصادمات في المصادم الأيوني الثقيل النسبي في المختبر (RHIC ، https: / / www. استكشاف اللبنات الأساسية للمادة. واقترح أنه في كل من تصادمات RHIC و pentatelluride الزركونيوم ، يمكن أن يحدث فصل الشحنات بسبب اختلال التوازن اللولبي.

لاختبار الفكرة ، قارنوا قياساتهم بالتنبؤات الرياضية لمدى قوة الزيادة في الموصلية مع زيادة شدة المجال المغناطيسي.

"نظرنا إلى البيانات وقلنا ،" جي ، هذا كل شيء! " لقد اختبرنا ست عينات مختلفة وتأكدنا من أنه بغض النظر عن كيفية قيامك بذلك ، فهي موجودة طالما أن المجال المغناطيسي موازٍ للتيار الكهربائي. هذا هو مسدس الدخان ".

يتم تحديد الانحناء الأيمن أو الأيسر من خلال ما إذا كان دوران الجسيم محاذيًا لاتجاه حركته أو عكسه. من أجل أن يتم تأسيس chirality بشكل نهائي ، يجب أن تتصرف الجسيمات كما لو كانت عديمة الكتلة تقريبًا وقادرة على التحرك على هذا النحو في جميع الاتجاهات المكانية الثلاثة.

بينما توجد جسيمات عديمة الكتلة تقريبًا تتدفق بحرية في بلازما الكوارك-غلوون التي تم إنشاؤها في RHIC ، لم يكن من المتوقع حدوث ذلك في المادة المكثفة. ومع ذلك ، في بعض المواد المكتشفة مؤخرًا ، بما في ذلك "Dirac semimetals" - التي سميت على اسم الفيزيائي الذي كتب المعادلات لوصف الإلكترونات سريعة الحركة - تنتشر إصدارات "شبه الجسيمات" عديمة الكتلة تقريبًا من الإلكترونات (و "الثقوب" الموجبة الشحنة) عبر بلور بهذه الطريقة الحرة.

يمكن قياس بعض جوانب هذه الظاهرة ، أي الاعتماد الخطي لطاقة الجسيمات على زخمها ، بشكل مباشر وتصور باستخدام التحليل الطيفي للانبعاث الضوئي الزاوية (ARPES).

قالت الفيزيائية في Brookhaven Tonica Valla ، التي أجرى القياسات مع متعاونين في Advanced Light Source (ALS) في مختبر Lawrence Berkeley الوطني وفي Brookhaven National Synchrotron Light Source NSLS، https: / / www. bnl. gov / ps / nsls / about-NSLS. asp) - اثنان من مرافق المستخدمين الإضافية لمكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة. "إنه ذو طبقات ، على غرار الجرافيت ، لذلك من المتوقع أن يكون الهيكل الإلكتروني شبه ثنائي الأبعاد أكثر توقعًا. ومع ذلك ، بمجرد إجراء قياسات ARPES الأولى ، كان من الواضح أن المادة عبارة عن شبه معدني ثلاثي الأبعاد من Dirac."

اتفقت هذه النتائج بشكل جيد مع النتائج المتعلقة بالتوصيل وأوضحت سبب ملاحظة التأثير المغناطيسي اللولبي في هذه المادة.

في غياب المجالات المغناطيسية والكهربائية ، يحتوي الزركونيوم بنتاتيلورايد على انقسام متساوٍ من أشباه الجسيمات اليمنى واليسرى. لكن إضافة الحقول المغناطيسية والكهربائية المتوازية تقدم تفضيلًا عاطفيًا: يقوم المجال المغناطيسي بمحاذاة دوران الجسيمات الموجبة والسالبة في اتجاهين متعاكسين ، ويبدأ المجال الكهربائي في تحريك الجسيمات المشحونة بشكل معاكس - تتحرك الجسيمات الموجبة مع المجال الكهربائي ، والجسيمات السالبة ضدها. إذا كان المجالان يشيران في نفس الاتجاه ، فإن هذا يخلق تفضيلًا للجسيمات الموجبة والسالبة التي يتحرك كل منها في اتجاه يتماشى مع اتجاه دورانها - الجسيمات اللولبية اليمنى - ولكن مع ابتعاد الجسيمات الموجبة والسالبة عن واحد اخر. (إذا تم قلب اتجاه المجال المغناطيسي بالنسبة إلى المجال الكهربائي ، فسيكون التفضيل للجسيمات اليسرى ، ولكن لا يزال مع الشحنات المعاكسة المنفصلة.)

وقال خرزيف "هذا الخلل اللولبي يعطي دفعة كبيرة لفصل الجسيمات المشحونة عكسيا ، والتي يمكن توصيلها من خلال دائرة خارجية". وبمجرد أن يتم ضبط الحالة اللولبية ، من الصعب تغييرها ، "لذلك يتم فقد القليل جدًا من الطاقة في هذا التيار اللولبي."

وقال لي إن الموصلية الهائلة والمقاومة الكهربائية المنخفضة لأشباه ديراك شبه المعدنية قد تكون مفتاحًا للتطبيقات المحتملة ، بما في ذلك "مولدات الكهرباء الكمومية" والحوسبة الكمومية.

"في المولد الكلاسيكي ، يزداد التيار خطيًا مع زيادة شدة المجال المغناطيسي ، والتي يجب أن تتغير ديناميكيًا. في هذه المواد ، يزيد التيار بشكل كبير في مجال مغناطيسي ثابت. يمكنك سحب التيار من" البحر "المتاح وقال لي إن أشباه الجسيمات باستمرار. إنه سلوك كمي خالص.

يمكن أن يؤدي فصل الحالتين اللولبيين أيضًا إلى توفير طريقة جديدة لتشفير المعلومات - على غرار الأصفار والآحاد الخاصة بالحوسبة. ولأن الحالة اللولبية مستقرة جدًا مقارنة بالحالات الكهربائية الأخرى ، فهي أقل عرضة للتداخل من التأثيرات الخارجية ، بما في ذلك العيوب في المادة. قال لي إنه يمكن أن تكون مادة أكثر موثوقية للحوسبة الكمومية.

لدى خرزيف بعض الأفكار الأخرى: "تنخفض مقاومة هذه المادة مع زيادة شدة المجال المغناطيسي ، مما قد يفتح طريقًا مختلفًا تمامًا نحو تحقيق شيء مثل الموصلية الفائقة - المقاومة الصفرية" ، على حد قوله. في الوقت الحالي ، تُظهر المواد بعض الانخفاض على الأقل في المقاومة عند درجات حرارة تصل إلى 100 كلفن - في عالم أفضل الموصلات الفائقة ذات درجات الحرارة العالية. ولكن هناك العديد من الأنواع المختلفة من شبه معادن ديراك للتجربة لاستكشاف إمكانية ارتفاع درجات الحرارة أو حتى تأثيرات أكثر دراماتيكية. وأضاف خارزييف أن مثل هذه المواد منخفضة المقاومة يمكن أن تساعد في التغلب على حد كبير في سرعة المعالجات الدقيقة عن طريق تقليل تشتت التيار.

وقال فالا: "في مادة الزركونيوم بنتاتيلورايد وغيرها من المواد التي اكتُشف منذ ذلك الحين أن لها تأثير مغناطيسي مراوان ، يلزم وجود مجال مغناطيسي خارجي لبدء تقليل المقاومة". "ومع ذلك ، فإننا نتصور أنه في بعض المواد المغناطيسية ، يمكن أن يتدفق التيار الكهربائي بمقاومة قليلة أو معدومة في اتجاه موازٍ للحقل المغناطيسي الداخلي للمادة. وهذا من شأنه أن يلغي الحاجة إلى المجالات المغناطيسية الخارجية وسيوفر وسيلة أخرى لنقل غير تبدد التيار الكهربائي."

يهتم خارزييف ولي أيضًا باستكشاف الخصائص البصرية غير العادية في المواد اللولبية. وقال خرزيف: "تمتلك هذه المواد إثارة جماعية في نطاق تردد التيراهيرتز ، والتي يمكن أن تكون مهمة للاتصالات اللاسلكية وأيضًا في تقنيات التصوير التي يمكن أن تحسن تشخيص السرطان".

بالعودة إلى جذوره في الفيزياء النووية ، أضاف خارزييف: "إن وجود أشباه جزيئات عديمة الكتلة تتفاعل بقوة تجعل هذه المادة مشابهة تمامًا لبلازما كوارك-غلوون التي تم إنشاؤها في التصادمات في RHIC ، حيث تتفاعل الكواركات عديمة الكتلة تقريبًا بقوة من خلال تبادل الغلوونات. وهذا يجعل ديراك semimetals ساحة مثيرة للاهتمام لاختبار بعض الأفكار المقترحة في الفيزياء النووية. "

قال جيمس ميسويش ، مدير مختبر علوم الطاقة في Brookhaven Lab وأستاذ الفيزياء في Stony Brook الجامعة التي لعبت الدور المركزي في تعريف أعضاء هذا الفريق البحثي على بعضهم البعض. وقال: "نحن محظوظون بوجود علماء من ذوي الخبرة في هذه المجالات هنا في Brookhaven وجامعة Stony Brook القريبة ، وهذا النوع من الروح التعاونية لجعل مثل هذا المشروع يؤتي ثماره".

تم دعم هذا البحث من قبل مكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة (BES). يتم دعم البحث في RHIC بشكل أساسي من قبل مكتب العلوم (NP).

يتم دعم مختبر Brookhaven الوطني من قبل مكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة الأمريكية. يعد مكتب العلوم أكبر داعم للأبحاث الأساسية في العلوم الفيزيائية في الولايات المتحدة ، ويعمل على معالجة بعض التحديات الأكثر إلحاحًا في عصرنا. لمزيد من المعلومات ، يرجى زيارة موقع science.energy.gov.

يُجري مختبر Brookhaven الوطني ، أحد المختبرات الوطنية العشرة التي يشرف عليها ويمولها بشكل أساسي مكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة الأمريكية (DOE) ، أبحاثًا في العلوم الفيزيائية والطبية الحيوية والبيئية ، وكذلك في تقنيات الطاقة والأمن القومي. كما يقوم مختبر Brookhaven Lab أيضًا ببناء وتشغيل المرافق العلمية الرئيسية المتاحة للجامعات والصناعة والباحثين الحكوميين. يتم تشغيل Brookhaven وإدارته لمكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة من قبل Brookhaven Science Associates ، وهي شركة ذات مسؤولية محدودة أسستها مؤسسة الأبحاث لجامعة ولاية نيويورك نيابة عن جامعة ستوني بروك ، أكبر مستخدم أكاديمي لمرافق المختبرات ، وباتيل ، منظمة غير ربحية للعلوم التطبيقية والتكنولوجيا.

نسخة إلكترونية من هذا البيان الصحفي مع صورة: http: // www. bnl. الحكومة / غرفة الأخبار / الأخبار. php؟ a = 11811. قبل الحظر ، سيُطلب من المراسلين إدخال كلمة مرور للوصول. كلمة المرور الحساسة لحالة الأحرف هي: BNLnews

الورقة العلمية: "مراقبة التأثير المغناطيسي اللولبي في ZrTe5" [http: // dx. دوى. org / 10. 1038 / nphys3648] لاحظ أن هذا الرابط لن يعمل إلا بعد رفع الحظر.

* الأعمال ذات الصلة في RHIC: العلماء يرون تموجات لموجة فصل الجسيمات في البلازما البدائية [https: / / www. bnl. الحكومة / غرفة الأخبار / الأخبار. php؟ a = 25735]

جهات الاتصال الإعلامية: كارين ماكنولتي والش ، (631) 344-8350 ، [email protected] ، أو بيتر جينزر ، (631) 344-3174 ، [email protected]

تنصل: AAAS و EurekAlert! ليست مسؤولة عن دقة النشرات الإخبارية المرسلة على EurekAlert! من خلال المؤسسات المساهمة أو لاستخدام أي معلومات من خلال نظام EurekAlert.


هل هناك أي نظريات لماذا هذا الاختلال في شرولية الرخويات؟ - مادة الاحياء

الحلزونات هي المجموعة الحيوانية الوحيدة التي تنتج عادة أشكال صور معكوسة. لديهم القدرة على أن يكونوا موردًا وراثيًا طبيعيًا لا نظير له في فهم التناظر ، بما في ذلك عدم تناسق LR الثابت لمجموعات الحيوانات الأخرى.

يرتبط جين الفورمين بالتباين في عدم تناسق LR في نوعين من القواقع ، على الرغم من أن الطفرة مرضية في كليهما. لا تزال الجينات التي تنتج التباين اللولبي دون علم الأمراض تغييرات غير معروفة تمامًا في التعبير الجيني أو العوامل المساعدة.

سيتضمن فهم عدم تناسق LR في القواقع دراسات حول علم الأجنة والجينوميات المبكرة ، جنبًا إلى جنب مع الدراسات التي أجريت على الحيوانات الكاملة حول تأثير الانتقاء الطبيعي والجنسي.

يمكن تمكين الاختلاف اللولبي في القواقع من خلال الطبيعة ثنائية التفرع للانقسام الحلزوني (dextral أو sinistral) ، جنبًا إلى جنب مع إجراء الانتقاء على النمط الظاهري للصدفة الخارجية.

في محاولة لفهم تأسيس عدم التناسق بين اليسار واليمين (LR) ، فإن العامل المحدد هو أن معظم الحيوانات تكون ثابتة في عدم تناسقها ، إلا عندما يتم التلاعب بها أو تحورها. لذلك من المدهش أن المجال العلمي الأوسع لا يبدو أنه يقدّر تمامًا الحقيقة الرائعة التي مفادها أن التطور الطبيعي في الرخويات ، وخاصة القواقع ، يمكن أن ينقلب بين نوعين من أنواع الكيرال دون علم الأمراض. هنا ، أصف التقدم الأخير في فهم التطور والتطور والوراثة للتنوع اللولبي في القواقع ، ووضعه في سياق الحيوانات الأخرى. أنا أزعم أن التباين الطبيعي للقواقع هو مورد حاسم نحو فهم الثبات في مجموعات الحيوانات الأخرى ، وفي النهاية ، سيكون مفتاحًا في الكشف عن العوامل المشتركة التي تحدد عدم تناسق LR الخلوي والكائن.


الغوص العميق غير المنضبط: التطلع إلى النجوم لفهم التطور

يمكن تفسير معظم تعقيدات الحياة بالتطور - حيث تواجه الكائنات الحية تحديات جديدة ، وتتطور الأجيال اللاحقة وتصبح أكثر استعدادًا للبقاء على قيد الحياة.

لكن خصوصية تطورية واحدة حيرت العلماء منذ اكتشافها في عام 1848 ، دون سبب واضح لسبب تطور الحياة بالطريقة التي تطورت بها. اللغز هو "chirality" ، وهي خاصية علمية يمكن التفكير فيها من منظور "تغلغل" الإنسان. تمامًا كما يمتلك الشخص يدان تبدو متطابقة بشكل متماثل ولكن لا يمكن أن تحل محل بعضهما البعض ، يكون الجزيء غير متماثل إذا كان له شكلين متشابهين من الناحية الهيكلية لا يمكن فرضهما فوق بعضهما البعض.

كما اتضح ، فإن الحياة تفضل جانبًا واحدًا.

قال David Deamer ، "نحن نعلم حقيقة أنه منذ فترة طويلة - نتحدث مرة أخرى عن أصل الحياة - بطريقة ما كان هناك خيار تم اتخاذه ، فقط من خلال قوانين الفيزياء والكيمياء ، لاستخدام الأنظمة والجزيئات المتجانسة". أستاذ الهندسة الجزيئية الحيوية بجامعة كاليفورنيا سانتا كروز.

لماذا تم هذا الاختيار؟ قد تساعد نظرية جديدة ، نُشرت في مجلة Astrophysical Journal Letters في 20 مايو ، في وضع هذا السؤال جانباً.

بينما يميل العلماء إلى البحث عن الضغوط الأرضية لتفسير التطور ، يعتقد الفيزيائيان Noémie Globus و Roger Blandford أن الإجابة قد لا تكون أقل من كونها كونية.

من ناحية

الحمض النووي مثال على الجزيء اللولبي.ينحني اللولب المزدوج الشهير إلى اليمين في الكائنات الحية ولكن لديه توأم ميت ينحني إلى اليسار. يصنف هذا الحمض النووي ، جنبًا إلى جنب مع الجزيئات البيولوجية المهمة الأخرى مثل الأحماض الأمينية و RNA ، على أنها "متجانسة" ، مما يعني أنها موجودة اليوم في شكل واحد فقط من أشكال استخدام اليدين.

يمكن إنشاء المخاليط Racemic - مجموعات من الجزيئات التي تعرض كلا من الأشكال اللولبية اليمنى واليسرى - في المختبر ، لكن الجزيئات اللولبية لا تلعب بشكل جيد مع نظيراتها. إذا تم إدخال السكر الخاطئ في قطعة من الحمض النووي ، على سبيل المثال ، فإن الخيط بأكمله سيتوقف عن العمل.

البشر كائنات غير متجانسة ويمكن أن يتعرضوا للأذى إذا كان هذا "استخدام اليد" غير ملائم في المواد الاستهلاكية مثل الأدوية. في منتصف القرن العشرين ، قبل أن يفهم العلماء أهمية التمييز بين الجزيئات الكيرالية ومراياها ، تسبب خلط دواء يسمى ثاليدومايد ، يهدف إلى تقليل غثيان الصباح ، في إنهاء بعض حالات الحمل بالإجهاض والبعض الآخر لإنجاب أطفال مصابين. عيوب خلقية شديدة.

قال جلوبوس: "عندما ننتج الأدوية في المختبرات ، فإننا ننتج 50-50 من كل صورة معكوسة ، ويمكن أن يكون لأحدهما التأثيرات المقصودة ، لكن الآخر يمكن أن يكون مميتًا".

أبحث عن أوكام

كما هو الحال غالبًا في علم الطب الحيوي ، ثبت أن حل المشكلة أسهل من فهم سبب وجودها في المقام الأول. على مر السنين ، توصل مطورو الأدوية إلى عدد من الطرق لفصل وإنتاج الجزيئات بالترتيب اللولبي المقصود فقط. لكن السؤال مع ذلك أزعج الباحثين - خاصة أولئك الذين كانوا ينظرون إلى اللغز من خلال عدسة التطور الكلاسيكي.

قال ديمر: "من المحتمل أنك سمعت بمصطلح شفرة أوكام ، وهو نوع من الأشياء الفلسفية التي تقول إذا كان لديك تفسير معقد وشرح بسيط ، فاختر التفسير البسيط". "يأخذ معظم العلماء شفرة أوكام في الاعتبار ، وأبسط فكرة هي أنه لا يوجد سبب لذلك."

أو ، على الأقل ، لا يوجد تفسير أرضي. واتضح أن هذا ما توصل إليه لويس باستير أيضًا. اكتشف عالم الأحياء الشهير لأول مرة ظاهرة chirality في عام 1848 أثناء فحص حمض الطرطريك المتراكم في أوعية النبيذ. غير قادر على تقديم تفسير يرضي فهمه للبيولوجيا ، اقترح باستير لاحقًا أن بعض القوة الكونية الغامضة وغير المتماثلة كانت وراء التماثلية للعديد من الجزيئات الحيوية.

دش كوني مستمر

تعتمد ورقة Globus و Blandford وتجاربها المقترحة على افتراض باستير المبكر. يعتقد الباحثون أن سبب التماثل المتماثل قد يكمن في التفاعل بين الأشعة الكونية والجزيئات الحلزونية القديمة - اللبنات الأولية للحياة.

عندما تصطدم الأشعة الكونية بالغلاف الجوي للأرض ، فإنها تنقسم إلى جسيمات ثانوية تسمى الميونات ، والتي بدورها تتحلل إلى إلكترونات مستقطبة مغناطيسيًا. تقترح الفرضية أن هذا هو المكان الذي تعزز فيه القوى غير المتماثلة شكلاً مراوانًا على الآخر. يعتقد الباحثون بسبب استقطابهم المنتظم ، أن الجسيمات "المستقطبة الدورانية" تسبب ضررًا أكبر لشكل مراوان معين أكثر من مرآتها ، مما يعزز طفرة مواتية للتطور في شكل مراوان واحد واختفاء الآخر في نهاية المطاف.

"على المدى الطويل ، إذا كان لديك معدل طفرة مختلف بين الحياة وصورتها المرآة ... إذا قمت بإحداث هذا التحيز الدائم - لأن الأشعة الكونية تتساقط علينا باستمرار - فيمكنك حينئذٍ تحديد الأفضلية على المدى الطويل ،" قال جلوبس.

ديمر ، الذي اشتهر بأفكاره الجديدة حول أصول الحياة على الأرض ، كان مغرمًا بالفرضية. وقال إنه لم يفكر علماء آخرون في المشكلة بهذه الطريقة.

قال ديمر "لهذا السبب نجري هذه المحادثة ، لأن الجميع يحب الأفكار الجديدة". "ونويمي ، يُحسب لها ، تحاول اختبار ذلك."

إعادة تكوين الأرض في وقت مبكر

سيكون الاختبار نفسه جهدًا متعدد التخصصات ، ويتطلب التعاون بين العلماء من مختلف المجالات بما في ذلك الفيزياء والبيولوجيا.

ساعد Deamer ، الذي عمل مستشارًا لـ Globus على الورقة ، في التوصل إلى طريقة أولية لبدء اختبار النظرية. يخطط العلماء لإجراء اختبار أميس ، المصمم لتقييم تأثير المواد الطفرية على بكتيريا السالمونيلا. في التجربة ، سيعرض العلماء البكتيريا الحلزونية لأشكال معاكسة من الإشعاع المستقطب لاكتشاف ما إذا كان هناك اختلاف في مقدار الضرر الذي تسببه كل منها.

قال ديمر: "هذه هي النقطة الأكثر أهمية: إذا كانت الإلكترونات المستقطبة السين في اتجاه واحد ، فقد لا تنتج هذا التأثير ، لأنه الاتجاه الخاطئ لإحداث تلف في الحمض النووي". ولكن إذا كان استقطاب السين في الاتجاه الصحيح للتفاعل مع الحمض النووي ، فسيكونان أكثر طفرات من استقطاب السين في الاتجاه الآخر. وسيكون هذا أول اختبار لطيف للغاية وقوي للغاية ، على ما أعتقد ، لفكرتها ".

بعبارة أخرى ، يبحثون عن دليل على أن هذه الجسيمات المستقطبة يمكن أن تعجل الضرر - وبالتالي حدوث طفرة - في الجزيئات الحلزونية ، كما اعتقدوا قبل مليارات السنين.

قال جلوبوس "إنه أمر مثير حقًا". "إذا استجابت البكتيريا للإشعاع المستقطب ذي القطبين المعاكسين ، فسأكون سعيدًا."

الإجابات تولد أسئلة

الدليل هو محجر بعيد المنال. حتى لو نجحت التجارب ، يحذر ديمر من أنه - مع اقتراب خطوة أقرب إلى التحقق - ستظل النظرية غير مثبتة إلى حد كبير.

قال ديمر: "إذا نجحت التجربة ، فسيكون ذلك جديدًا وممتعًا. سواء كان الأمر مهمًا فهذا أمر مختلف ... سيكون هناك الكثير من العمل بالعودة بالزمن إلى الوراء ، لأننا لا نعرف مقدار الإشعاع الكوني الذي كان يأتي إلى الأرض في ذلك الوقت لا نعرف شيئًا عن الغلاف الجوي. لذلك هناك مجموعة كاملة من الأشياء المجهولة ".

أشار ديمر إلى أن الفرضية تبدأ بفرضية أن الجزيئات الحلزونية كانت موجودة ليتم إشعاعها ، "ومع ذلك يجب أن يكون الجزيء الحلزوني بالفعل متماثلًا ، أو لا يمكن أن يكون حلزونيًا" ، تابع. "إذن هناك فجوة كبيرة في القصة هناك - أين نشأت الجزيئات الحلزونية الأولى؟"

يعتقد ريتشارد روزنبرغ ، الكيميائي البارز في مختبر أرغون الوطني ، أن الجسيمات ذات الاستقطاب الدوراني يمكن أن تكون بالفعل وراء التماثلية التي نراها على الأرض اليوم - ولكن في رأيه ، من المحتمل أن تكون جسيمات منخفضة الطاقة.

قال روزنبرغ ، الذي درس وكتب عن نظريات مشابهة لنظريات Globus و Blandford ، إن الأشعة الكونية هي شكل من أشكال الإشعاع عالي الطاقة الذي يتحول إلى حرارة عندما تتفاعل مع مادة صلبة. "بعبارة أخرى ،" قال ، "إنهم يتسللون ، ويفقدون طاقتهم ، ويفقدون استقطابهم الدوراني ، ويخلقون الكثير من الإلكترونات منخفضة الطاقة غير المستقطبة ، والتي لا تحتوي على استقطاب واحد أكثر من الآخر . "

لاحظ روزنبرغ ، مع ذلك ، أنه لم يرفض النظرية الجديدة تمامًا. قال: "أنا لا أقول إن هذا غير وارد أو أي شيء آخر ، لكنه يجعله أقل احتمالية".

هنا وهناك؟

لا تقتصر الأسئلة المتعلقة بالتفضيل اللولبي على الأرض. في الواقع ، أصبحت Globus مهتمة بالموضوع لأول مرة أثناء الكلية ، عندما تم تكليف أحد أساتذتها بدراسة تماثل الأحماض الأمينية الموجودة على نيزك كجزء من إطلاق مسبار Rosetta الفضائي.

اكتشف العلماء أن هناك أحماض أمينية أعسر أكثر من تلك الموجودة في اليد اليمنى على النيزك. ويدرس الباحثون الآن أجسامًا كونية أخرى ، في محاولة لاكتشاف ما إذا كانت التماثلية قد تمتد حقًا إلى أبعد من حدود الأرض.

هذه النتائج لها آثار بعيدة المدى ، ويعتقد بعض الباحثين أن النيازك نقلت الأحماض الأمينية المتحيزة إلى الأرض ، وبالتالي كانت سبب التماثل البيولوجي.

بريت ماكجواير ، الأستاذ المساعد للكيمياء في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا ، غير متأكد.

كان McGuire جزءًا من الفريق الذي اكتشف أول جزيء مراوان في الفضاء بين النجوم في عام 2016 - وهو اكتشاف قد يسمح للعلماء بدراسة أفضل لكيفية حدوث اختلال الأحماض الأمينية اللولبية على النيازك.

ومع ذلك ، فهو غير مقتنع بصحة نظرية النيزك - أو حتى أن التماثل المتماثل ناتج عن قوى كونية.

قال: "هناك عدد من الاحتمالات المتاحة للجميع - لن أقول احتمالية متساوية - لكنها كلها احتمالات معقولة". "لن أراهن على أي منهم مقابل أي من الآخرين. أعتقد أنه لا يوجد دليل قوي يوجهنا في اتجاه أو آخر ".

قال ماكغواير إن هذا تحديدًا هو سبب أهمية إجراء دراسات مثل تلك التي يجريها كل من Globus و Deamer. قال "ربما هذا هو الجواب حقًا". "بالتأكيد يمكن أن يكون. ونحن بحاجة إلى معرفة أكثر الطرق فعالية ".

تتطلب محاولة العثور على السبب الفعلي للانسان المتماثل اختبار النظريات أولاً في المختبر - مثل خطة Globus و Blandford للقيام بذلك - ثم محاولة تجميع الظروف التي كانت مثل بلايين السنين لمعرفة ما إذا كانت النظرية تتطابق مع الظروف.

ولكن هناك تحدٍ آخر: حتى لو نجح شيء ما من الناحية النظرية ، فهذا لا يعني أن هذا هو ما دفع الحياة فعليًا نحو الشخصية المثلية.

قال ماكغواير عن العديد من النظريات التي تمت مناقشتها: "في الواقع ، ربما تعمل جميعها إلى حد ما". "إذن أي واحدة كانت القوة المهيمنة التي دفعتها في اتجاه أو آخر؟"

البحث بنجمة

وفقًا لـ Globus ، تخطط ناسا حاليًا لمهمة إلى يوروبا ، أحد أقمار المشتري ، لدراسة الجزيئات الموجودة على سطحه. على الرغم من أن جسم الكواكب جليدي وقليل من الغلاف الجوي ، إذا تفاعلت الأشعة الكونية مع جليد القمر وخلقت ميونات بنفس الاستقطاب مثل تلك الموجودة على الأرض ، فمن المحتمل أن تنتج نفس التأثير المتجانس على الجزيئات هناك.

إذا كان الأمر كذلك ، فإنه سيعزز نظريتهم.

قال جلوبس: "هذا هو السبب في أننا نحب هذه الآلية حقًا". "إذا كان بإمكانه إحداث تأثير تفاضلي على طفرة الحياة في كل شكل ، فيجب أن يعمل في كل مكان - في كل مكان يمكنك الحصول على هذا المكون المستقطب."

وأشارت إلى أن ذلك سيشمل الحياة في أماكن أخرى من الكون.

ديدان أولاندر طالب في قسم الصحافة والاتصال بجامعة ولاية يوتا. يتم تمويل The UnDisciplined Deep Dive بمنحة من صندوق Maxium and Doreen LaPlante للصحة والصحافة العلمية.


يولد التأثير المغناطيسي اللولبي تيارًا كميًا

المنظر النووي دميتري خارزييف من جامعة ستوني بروك ومختبر بروكهافن مع علماء المواد في مختبر بروكهافن كيانغ لي وجندا جو وتونيكا فالا في مختبر حيث قام الفريق بقياس الموصلية العالية غير العادية لخماسي الزركونيوم. الائتمان: مختبر Brookhaven الوطني

اكتشف العلماء في مختبر Brookhaven الوطني التابع لوزارة الطاقة الأمريكية (DOE) وجامعة Stony Brook طريقة جديدة لتوليد تيار كهربائي منخفض المقاومة للغاية في فئة جديدة من المواد. يشير الاكتشاف ، الذي يعتمد على فصل الجسيمات "اليمنى واليسرى" ، إلى مجموعة من التطبيقات المحتملة في الطاقة والحوسبة الكمومية والتصوير الطبي ، وربما حتى آلية جديدة للحث على الموصلية الفائقة - قدرة البعض مواد لتحمل التيار مع عدم فقدان الطاقة.

المادة التي عمل بها العلماء ، الزركونيوم بنتاتيلورايد ، لها سمة مدهشة: عندما توضع في مجالات كهربائية ومغناطيسية متوازية ، فإنها تستجيب مع اختلال في عدد الجسيمات اليمنى واليسرى - وهو اختلال في التوازن. هذا الخلل يدفع الجسيمات المشحونة عكسيا في اتجاهات متعاكسة لتوليد تيار كهربائي قوي.

تم التنبؤ بهذا "التأثير المغناطيسي اللولبي" منذ فترة طويلة نظريًا ، ولكن لم يتم ملاحظته نهائيًا في مختبر علم المواد في الوقت الذي تم فيه هذا العمل.

في الواقع ، عندما قاس الفيزيائيون في قسم فيزياء المواد المكثفة وعلوم المواد (CMP & MS) في Brookhaven لأول مرة الانخفاض الكبير في المقاومة الكهربائية ، والزيادة الدراماتيكية المصاحبة لها في التوصيل ، فوجئوا تمامًا. قال تشيانغ لي ، الفيزيائي ورئيس مجموعة مواد الطاقة المتقدمة في القسم والمؤلف المشارك في ورقة تصف هذه النتائج المنشورة للتو في مجلة فيزياء الطبيعة. ولكن بعد التعاون مع دميتري خارزييف ، رئيس مجموعة نظرية RIKEN-BNL في Brookhaven والأستاذ في Stony Brook ، حصل العلماء على تفسير.

اكتشف خارزييف سلوكًا مشابهًا للجسيمات دون الذرية في المجالات المغناطيسية التي تم إنشاؤها في تصادمات في المصادم الأيوني الثقيل النسبي (RHIC) في المختبر ، وهو مرفق مستخدم تابع لمكتب العلوم تابع لوزارة الطاقة حيث يستكشف الفيزيائيون النوويون اللبنات الأساسية للمادة. واقترح أنه في كل من تصادمات RHIC و pentatelluride الزركونيوم ، يمكن أن يحدث فصل الشحنات بسبب اختلال التوازن اللولبي.

لاختبار الفكرة ، قارنوا قياساتهم بالتنبؤات الرياضية لمدى قوة الزيادة في الموصلية مع زيادة شدة المجال المغناطيسي.

"نظرنا إلى البيانات وقلنا ،" جي ، هذا كل شيء! " لقد اختبرنا ست عينات مختلفة وتأكدنا من أنه بغض النظر عن كيفية قيامك بذلك ، فهي موجودة طالما أن المجال المغناطيسي موازٍ للتيار الكهربائي. هذا هو مسدس الدخان ".

يتم تحديد الانحناء الأيمن أو الأيسر من خلال ما إذا كان دوران الجسيم محاذيًا لاتجاه حركته أو عكسه. من أجل أن يتم تأسيس chirality بشكل نهائي ، يجب أن تتصرف الجسيمات كما لو كانت عديمة الكتلة تقريبًا وقادرة على التحرك على هذا النحو في جميع الاتجاهات المكانية الثلاثة.

بينما توجد جسيمات عديمة الكتلة تقريبًا تتدفق بحرية في بلازما الكوارك-غلوون التي تم إنشاؤها في RHIC ، لم يكن من المتوقع حدوث ذلك في المادة المكثفة. ومع ذلك ، في بعض المواد المكتشفة مؤخرًا ، بما في ذلك "Dirac semimetals" - المسمى للفيزيائي الذي كتب المعادلات لوصف الإلكترونات سريعة الحركة - تنتشر إصدارات "أشباه الجسيمات" عديمة الكتلة تقريبًا من الإلكترونات (و "الثقوب" الموجبة الشحنة) عبر البلورة في بهذه الطريقة الحرة.

يمكن قياس بعض جوانب هذه الظاهرة ، أي الاعتماد الخطي لطاقة الجسيمات على زخمها ، بشكل مباشر وتصور باستخدام التحليل الطيفي للانبعاث الضوئي الزاوية (ARPES).

قالت الفيزيائية في Brookhaven Tonica Valla ، التي أجرى القياسات مع متعاونين في Advanced Light Source (ALS) في مختبر Lawrence Berkeley الوطني وفي Brookhaven National Synchrotron Light Source NSLS ، https://www.bnl.gov/ps/nsls/about-NSLS.asp) - اثنان من مرافق المستخدم الإضافية لمكتب العلوم التابع لوزارة الطاقة. "إنه ذو طبقات ، على غرار الجرافيت ، لذلك من المتوقع أن يكون الهيكل الإلكتروني شبه ثنائي الأبعاد أكثر توقعًا. ومع ذلك ، بمجرد إجراء قياسات ARPES الأولى ، كان من الواضح أن المادة عبارة عن شبه معدني ثلاثي الأبعاد من Dirac."

اتفقت هذه النتائج بشكل جيد مع النتائج المتعلقة بالتوصيل وأوضحت سبب ملاحظة التأثير المغناطيسي اللولبي في هذه المادة.

في غياب المجالات المغناطيسية والكهربائية ، يحتوي الزركونيوم بنتاتيلورايد على انقسام متساوٍ من أشباه الجسيمات اليمنى واليسرى. لكن إضافة الحقول المغناطيسية والكهربائية المتوازية تقدم تفضيلًا عاطفيًا: يقوم المجال المغناطيسي بمحاذاة لفات الجسيمات الموجبة والسالبة في اتجاهين متعاكسين ، ويبدأ المجال الكهربائي تتحرك الجسيمات المشحونة بشكل معاكس - تتحرك الجسيمات الموجبة مع المجال الكهربائي ، والجسيمات السالبة مقابل هو - هي. إذا كان المجالان يشيران في نفس الاتجاه ، فإن هذا يخلق تفضيلًا للجسيمات الموجبة والسالبة التي يتحرك كل منها في اتجاه يتماشى مع اتجاه دورانها - الجسيمات اللولبية اليمنى - ولكن مع تحرك الجسيمات الموجبة والسالبة بعيدًا عن بعضها البعض . (إذا تم قلب اتجاه المجال المغناطيسي بالنسبة إلى المجال الكهربائي ، فسيكون التفضيل للجسيمات اليسرى ، ولكن لا يزال مع الشحنات المعاكسة المنفصلة.)

وقال خرزيف "هذا الخلل اللولبي يعطي دفعة كبيرة لفصل الجسيمات المشحونة عكسيا ، والتي يمكن توصيلها من خلال دائرة خارجية". وبمجرد أن يتم ضبط الحالة اللولبية ، من الصعب تغييرها ، "لذلك يتم فقد القليل جدًا من الطاقة في هذا التيار اللولبي."

التطبيقات المحتملة

وقال لي إن الموصلية الهائلة والمقاومة الكهربائية المنخفضة لأشباه ديراك شبه المعدنية قد تكون مفتاحًا للتطبيقات المحتملة ، بما في ذلك "مولدات الكهرباء الكمومية" والحوسبة الكمومية.

"في المولد الكلاسيكي ، يزداد التيار خطيًا مع زيادة شدة المجال المغناطيسي ، والتي يجب أن تتغير ديناميكيًا. في هذه المواد ، يزيد التيار بشكل كبير في مجال مغناطيسي ثابت. يمكنك سحب التيار من" البحر "المتاح وقال لي إن أشباه الجسيمات باستمرار. إنه سلوك كمي خالص.

يمكن أن يؤدي فصل الحالتين اللولبيين أيضًا إلى توفير طريقة جديدة لتشفير المعلومات - على غرار الأصفار والآحاد الخاصة بالحوسبة. ولأن الحالة اللولبية مستقرة جدًا مقارنة بالحالات الكهربائية الأخرى ، فهي أقل عرضة للتداخل من التأثيرات الخارجية ، بما في ذلك العيوب في المادة. قال لي إنه يمكن أن تكون مادة أكثر موثوقية للحوسبة الكمومية.

لدى خارزييف بعض الأفكار الأخرى: "تنخفض مقاومة هذه المادة مع زيادة شدة المجال المغناطيسي ، مما قد يفتح طريقًا مختلفًا تمامًا نحو تحقيق شيء مثل الموصلية الفائقة - المقاومة الصفرية" ، على حد قوله. في الوقت الحالي ، تُظهر المواد بعض الانخفاض على الأقل في المقاومة عند درجات حرارة تصل إلى 100 كلفن - في عالم أفضل الموصلات الفائقة ذات درجات الحرارة العالية. ولكن هناك العديد من الأنواع المختلفة من شبه معادن ديراك للتجربة لاستكشاف إمكانية ارتفاع درجات الحرارة أو حتى تأثيرات أكثر دراماتيكية. وأضاف خارزييف أن مثل هذه المواد منخفضة المقاومة يمكن أن تساعد في التغلب على حد كبير في سرعة المعالجات الدقيقة عن طريق تقليل تشتت التيار.

وقال فالا: "في مادة الزركونيوم بنتاتيلورايد وغيرها من المواد التي اكتُشف منذ ذلك الحين أن لها تأثير مغناطيسي مراوان ، يلزم وجود مجال مغناطيسي خارجي لبدء تقليل المقاومة". "ومع ذلك ، فإننا نتصور أنه في بعض المواد المغناطيسية ، يمكن أن يتدفق التيار الكهربائي بمقاومة قليلة أو معدومة في اتجاه موازٍ للحقل المغناطيسي الداخلي للمادة. وهذا من شأنه أن يلغي الحاجة إلى المجالات المغناطيسية الخارجية وسيوفر وسيلة أخرى لنقل غير تبدد التيار الكهربائي."

يهتم خارزييف ولي أيضًا باستكشاف الخصائص البصرية غير العادية في المواد اللولبية.وقال خرزيف: "تمتلك هذه المواد إثارة جماعية في نطاق تردد التيراهيرتز ، والتي يمكن أن تكون مهمة للاتصالات اللاسلكية وأيضًا في تقنيات التصوير التي يمكن أن تحسن تشخيص السرطان".

بالعودة إلى جذوره في الفيزياء النووية ، أضاف خارزييف: "إن وجود أشباه جزيئات عديمة الكتلة تتفاعل بقوة تجعل هذه المادة مشابهة تمامًا لبلازما كوارك-غلوون التي تم إنشاؤها في التصادمات في RHIC ، حيث تتفاعل الكواركات عديمة الكتلة تقريبًا بقوة من خلال تبادل الغلوونات. وهذا يجعل ديراك semimetals ساحة مثيرة للاهتمام لاختبار بعض الأفكار المقترحة في الفيزياء النووية. "

قال جيمس ميسويش ، مدير مختبر علوم الطاقة في Brookhaven Lab وأستاذ الفيزياء في Stony Brook الجامعة التي لعبت الدور المركزي في تعريف أعضاء هذا الفريق البحثي على بعضهم البعض. وقال: "نحن محظوظون بوجود علماء من ذوي الخبرة في هذه المجالات هنا في Brookhaven وجامعة Stony Brook القريبة ، وهذا النوع من الروح التعاونية لجعل مثل هذا المشروع يؤتي ثماره".


شاهد الفيديو: النسور: التكاثر و التزاوج - مخاطر الانقراض - كم سنة يعيش.. (سبتمبر 2022).