معلومة

12.6: ربط الإنترونات في ما قبل mRNAs - علم الأحياء

12.6: ربط الإنترونات في ما قبل mRNAs - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

1. مواقع لصق

التسلسل في طرفي 5 'و 3' من introns في pre-mRNAs محفوظ للغاية. وبالتالي يمكن للمرء أن يشتق أ إجماع تسلسل لتقاطعات لصق.

5 'exon ... AG'GUراغو ................. YYYYYYYYYYNCاي جي'G .... exon

GU هو ملف 5 'موقع لصق (تسمى أحيانًا ملف موقع لصق المتبرع) و AG هو 3 موقع لصق (أو موقع لصق المتقبل). GU ثابت في موقع لصق 5 ، و AG ثابت (تقريبًا) في موقع لصق 3 للفئة الأكثر انتشارًا من introns في pre-mRNA.

تظهر آثار الطفرات عند التقاطعات أهميتها في آلية الربط. يؤدي تحور GT في الموقع المانح في DNA إلى AT إلى منع التضفير (شوهد هذا في طفرة في جين b-globin الذي تسبب في ثلاسيميا b0). يتم تصنيع الحمض النووي الريبي الشاذ ، مما يؤدي إلى إنتاج مستويات منخفضة من ب-غلوبين (ب + الثلاسيميا).

2. يتم استئصال intron باعتباره الوهق

تشكل 2'‑ OH من A عند نقطة "الفرع" فوسفويستر مع أول G من intron لبدء التضفير. يحدث التضفير عن طريق سلسلة من عمليات نقل الفوسفويستر (وتسمى أيضًا الاسترات العابرة). بعد أن ينضم 2'-OH من A في الفرع إلى G الأولي للإنترون ، فإن 3'‑ OH من exon المنبع متاح للتفاعل مع النيوكليوتيد الأول من exon المصب ، وبالتالي الانضمام إلى exons عبر آلية نقل الفوسفويستر.

ج. يُعادل Intron lariat وسيط "دائري".

يتم حفظ التسلسل عند نقطة الفرع بشكل معتدل فقط في معظم الأنواع ؛ يعطي فحص العديد من نقاط الفروع إجماعًا على YNYYRAG. يقع من 18 إلى 40 نيوكليوتيد في اتجاه المنبع من موقع لصق 3.

3. البروتينات النووية الريبية الصغيرة (أو snRNPs) تشكل التضفير الوظيفي على ما قبل ‑ mRNA وتحفيز الربط.

أ. الحمض النووي الريبي "U" والبروتينات المرتبطة به. رنا نووي صغير (snRNAق) حوالي 100 إلى 300 نانومتر ويمكن أن تكون وفيرة مثل 105 إلى 106 جزيء لكل خلية. يتم تسميتهم U متبوعًا بعدد صحيح. العناصر الرئيسية المشاركة في الربط هي U1 و U2 و U4 / U6 و U5 snRNAs. يتم حفظها من الخميرة إلى الإنسان. ترتبط snRNAs بالبروتينات لتكوين جزيئات بروتين نووي نووي صغيرة ، أو snRNPs. تمت تسمية snRNPs باسم snRNAs التي تحتوي عليها ، وبالتالي فإن العناصر الرئيسية المشاركة في الربط هي U1 و U2 و U4 / U6 و U5 snRNPs.

فئة واحدة من البروتينات الشائعة للعديد من snRNPs هي بروتينات SM. هناك 7 بروتينات Sm ، تسمى B / B ، D1 ، D2 ، D3 ، E ، F ، G. كل بروتين له بنية ثلاثية الأبعاد متشابهة ، تتكون من حلزون ألفا متبوعًا بـ 5 خيوط بيتا. تتفاعل بروتينات SM عبر خيوط بيتا ، وقد تشكل دائرة حول الحمض النووي الريبي.

تتعرف بروتينات Sm على تسلسل معين شائع للعديد من snRNAs ، ويسمى "نموذج RNA Sm".

ب. استخدام الأجسام المضادة من مرضى الذئبة الحمراء. يتم التعرف على العديد من snRNPs الشائعة بواسطة مصل المناعة الذاتية المسمى anti-Sm ، والذي تم إنشاؤه في البداية من قبل مرضى المناعة الذاتية الذئبة الحمامية الجهازية. كانت إحدى التجارب المبكرة الحاسمة التي تُظهر أهمية snRNPs في الربط هي إثبات أن antisera anti-Sm هو مثبط قوي لـ في المختبرتفاعلات الربط. وبالتالي فإن أهداف antisera ، أي بروتينات Sm في snRNPs ، مطلوبة للربط.

ج. تتجمع snRNPs في pre-mRNA لصنع مركب بروتين-RNA كبير يسمى a لصق (الشكل 3.3.17). يحدث تحفيز التضفير داخل spliceosome. تدعم الدراسات الحديثة الفرضية القائلة بأن تحفز مكونات snRNA الموجودة في spliceosome عملية الربط، وتقديم مثال آخر على الريبوزيمات.

د. U1 snRNP: يرتبط بموقع لصق 5 '، ويشكل U1 RNA بنية أساسية مقترنة مع موقع لصق 5'.

ه. U2 snRNP: يرتبط بنقطة الفرع ويشكل RNA-RNA مزدوجًا قصيرًا. تتطلب هذه الخطوة أمساعد Fالممثل (U2AF) والتحلل المائي ATP ، ويلتزم pre-mRNA بمسار التضفير.

F. ربط U5 snRNP بالإضافة إلى U4 و U6 snRNP الآن لتجميع spliceosome الوظيفية. تشير الأدلة إلى أن U4 snRNP ينفصل عن U6 snRNP في spliceosome. هذا يسمح بعد ذلك لـ U6 RNA بتكوين هياكل جديدة مقترنة بقاعدة مع U2 RNA و pre-mRNA الذي يحفز تفاعل الأسترة (عمليات نقل الفوسفويستر). أحد النماذج هو أن أزواج U6 RNA مع موقع لصق 5 بوصات ومع U2 RNA (والذي يتم إقرانه بحد ذاته بنقطة الفرع) ، مما يجعل نقطة الفرع A قريبة من موقع لصق 5 بوصات. قد يعمل الحمض النووي الريبي U5 على الإبقاء على نهايات الإكسونات المراد ضمها.

4. عبر‑ الربط

كل التضفير الذي ناقشناه حتى الآن هو بين exons على نفس جزيء RNA ، ولكن في بعض الحالات يمكن تقسيم exons إلى RNAs أخرى. هذا شائع جدًا في المثقبيات ، حيث يوجد تسلسل زعيم مقسم في الأطراف الخمسة لجميع الرنا المرسال تقريبًا. بعض الأمثلة على عبرتم وصف التضفير في خلايا الثدييات.


تأثيرات مختلفة لتكوين النوكليوتيدات intron وهيكل ثانوي على التضفير pre-mRNA في نباتات monocot و dicot.

لقد وجدنا سابقًا أن التسلسلات المهمة للتعرف على إنترونات ما قبل الرنا المرسال في نباتات الديكوت تختلف عن تلك الموجودة في إنترونات الفقاريات والخميرة. لا يلزم وجود نقطة فرع محفوظة ولا مسلك بولي بريميدين ، الموجود في الخميرة وإنترونات الفقاريات على التوالي. وبدلاً من ذلك ، فإن التسلسلات الغنية بـ AU ، وهي سمة مميزة لإنترونات نبات الديكوت ، ضرورية. نوضح هنا أن التضفير في بروتوبلاست الذرة ، أحادي ، يختلف اختلافًا كبيرًا عن التضفير في ديكوت ، نيكوتيانا بلومباجينيفوليا. كما في حالة الثنائيات ، لا يلزم وجود نقطة فرع محفوظة ومسلك بوليبيريميدين لمعالجة الإنترون في الذرة. ومع ذلك ، على عكس dicots ، فإن التسلسلات الغنية بـ AU ليست ضرورية ، على الرغم من أن وجودها يسهل الربط إذا لم تكن تسلسل موقع لصق هو الأمثل. ينعكس عدم وجود مطلب مطلق للامتدادات الغنية بالاتحاد الأفريقي في الإنترونات الأحادية في حدوث إنترونات غنية بالـ GC في المونوتات ولكن ليس في الثنائيات. نظهر أيضًا أن بروتوبلاست الذرة قادرة على معالجة إنترون للثدييات وإنترونات قصيرة تحتوي على حلقات جذعية ، وكلاهما غير مقسم في بروتوبلاست بلومباجينيفوليا. تشير قدرة الذرة ، ولكن ليس من N.plumbaginifolia لمعالجة الإنترونات المحتوية على حلقة جذعية أو الغنية بالـ GC إلى أن إحدى وظائف التسلسلات الغنية بالاتحاد الأفريقي أثناء تضفير نبات dicot pre-mRNAs قد تكون لتقليل البنية الثانوية داخل الإنترون.


التضفير البديل لما قبل mRNAs لبروتينات الأرابيدوبسيس سيرين / الغنية بالأرجينين: التنظيم بالهرمونات والضغوط

يمكن أن تخضع السلائف mRNAs ذات الإنترونات لعملية التضفير البديلة (AS) لإنتاج بروتينات مختلفة هيكليًا ووظيفيًا من نفس الجين. هنا ، نظهر أن ما قبل mRNAs لجينات الأرابيدوبسيس التي تشفر بروتينات السيرين / الأرجينين الغنية (SR) ، وهي عائلة محفوظة من منظمات التضفير في حقيقيات النوى ، يتم تقطيعها على نطاق واسع بشكل بديل. بشكل ملحوظ ، تم إنتاج حوالي 95 نسخة من 15 جينًا فقط ، مما يزيد من تعقيد نسخة نسخة الجين SR بمقدار ستة أضعاف. يتم التحكم في AS لبعض جينات SR بطريقة تنموية وخاصة بالأنسجة. ومن المثير للاهتمام ، أنه من بين الهرمونات المختلفة والضغوط اللاأحيائية التي تم اختبارها ، أدى الإجهاد الحراري (البرودة والحرارة) إلى تغيير AS في ما قبل mRNAs للعديد من جينات SR ، في حين غيرت الهرمونات تضفير ثلاثة جينات SR فقط. تشير هذه النتائج إلى أن الضغوط اللاأحيائية تنظم AS لما قبل mRNAs من جينات SR لإنتاج أشكال مختلفة من بروتينات SR التي من المحتمل أن تغير الوظيفة (الوظائف) في الربط السابق لـ mRNA. كشف تحليل تسلسل متغيرات لصق أن البروتينات المتوقعة من غالبية هذه المتغيرات إما تفتقر إلى مجال معياري واحد أو أكثر أو تحتوي على مجالات مبتورة. بسبب الطبيعة المعيارية للمجالات المختلفة في بروتينات SR ، من المحتمل أن يكون للبروتينات المنتجة من متغيرات لصق وظائف متميزة. تشير نتائجنا معًا إلى أن جينات Arabidopsis SR تولد تعقيدًا نسبيًا كبيرًا بشكل مدهش ، والذي يتغير بسبب الضغوط والهرمونات.

الشكل S1. تضخيم جينات Arabidopsis SR بواسطة PCR. تم تضخيم الحمض النووي الجيني لأرابيدوبسيس (A) أو الحمض النووي الريبي (B) المعالج DNAse باستخدام بادئات خاصة بالجينات من جينات SR. مجموعات التمهيدي المستخدمة للتضخيم موضحة في الجدول S1 والشكل 4. تم فصل المنتجات المضخمة على هلام agarose وملطخة ببروميد الإيثيديوم. يشار إلى اسم الجين SR أعلى كل حارة. حارة M ، علامات حجم الحمض النووي. الشكل S2. التعبير عن الجينات SR في الأعضاء المختلفة وحبوب اللقاح. تم تحديد كمية كل نص وتطبيعه إلى السيكلوفيلين. يتم تقديم إجمالي جميع الأشكال الإسوية في كل عضو / حبوب لقاح لكل جين. الشكل S3. التعبير عن الجينات SR في شتلات عمرها 3 و 5 و 10 و 15 يومًا. تم تحديد كمية كل نص وتطبيعه إلى السيكلوفيلين. يتم عرض إجمالي جميع الأشكال الإسوية في كل مرحلة لكل جين. الشكل S4. التحقق من فعالية مختلف علاجات الإجهاد والهرمونات باستخدام الجينات المعروف أنها ناتجة عن هذه الإشارات. أ) تحريض الجينات المعروفة بعلاجات مختلفة. خضعت شتلات عمرها أسبوعين إلى معالجات مختلفة كما هو موضح في أسطورة الشكل 3. تم استخدام الحمض النووي الريبي من التحكم والعينات المعالجة لتحليلات RT-PCR. تم التحقق من وجود كمية متساوية من القالب في كل تفاعل عن طريق تضخيم نص السيكلوفيلين (اللوحة السفلية في الشكل 3 أ والشكل S6). RD29A، وهو جين مستحث بواسطة ABA و NaCl والبرد IAA1، وهو جين يسببه IAA ARR4، منظم الاستجابة الناجم عن السيتوكينين HSP18، بروتين الصدمة الحرارية 18 ، جين ناتج عن الحرارة HXK1، hexokinase 1 ، وهو جين يسببه الجلوكوز PR1، الإمراضية ذات الصلة 1. ب) التحديد الكمي لتحريض جينات التحكم الإيجابية استجابة للهرمونات والإجهاد. تم تحديد مستوى النسخة وتطبيعها إلى السيكلوفيلين (انظر الشكل 3 أ والشكل S6). الشكل S5. التعبير عن الجينات SR في الشتلات التي تخضع لمعالجات مختلفة. تم تحديد كمية كل شكل إسوي وتطبيعه إلى السيكلوفيلين. يتم عرض إجمالي جميع الأشكال الإسوية في كل علاج لكل جين. الشكل S6. تأثير بيروكسيد الهيدروجين وجاسمونيت الميثيل على AS في جينات SR. عولجت الشتلات إما ببيروكسيد الهيدروجين 100 ميكرومتر (H.202) لمدة 6 ساعات أو 100 ميكرومتر ميثيل جاسمونات (MJ) لمدة 6 ساعات كما هو موضح في الإجراءات التجريبية. الشكل S7. تأثير الجلوكوز والمانيتول على الربط البديل. أ) صور جل تظهر نمط الربط البديل. ب) القياس الكمي لمتغيرات لصق. تم تحديد كمية كل متغير لصق وتطبيعه إلى السيكلوفيلين وتقديمه كنسبة مئوية لجميع الأشكال الإسوية في العينة. الجدول S1. متواليات من البادئات الخاصة بالجينات لجينات Arabidopsis SR المستخدمة في RT-PCR. الجدول S2. متواليات من البادئات الخاصة بالجينات لجينات التحكم الإيجابية.

اسم الملف وصف
TPJ_3020_sm_FigureS1.zip2.3 ميغابايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_FigureS2.zip619.1 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_FigureS3.zip579.8 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_FigureS4.zip 1.7 ميغابايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_FigureS5.zip807 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_FigureS6.zip 1.7 ميجا بايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_FigureS7.zip430.3 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_TableS1.doc56 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات
TPJ_3020_sm_TableS2.doc48.5 كيلوبايت دعم عنصر المعلومات

يرجى ملاحظة ما يلي: الناشر غير مسؤول عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة مقدمة من المؤلفين. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المحتوى المفقود) إلى المؤلف المقابل للمقالة.


خيارات الوصول

احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


التضفير البديل للـ RNAs Pre-Messenger في النباتات في العصر الجينومي

الملخصيمكن أن تخضع النصوص الأولية (السلائف- mRNAs) مع الإنترونات للربط البديل لإنتاج نسخ متعددة من جين واحد عن طريق الاستخدام التفاضلي لمواقع لصق ، وبالتالي زيادة تعقيد النسخ والبروتين داخل الخلايا والأنسجة وفيما بينها. التضفير البديل في النباتات هو إلى حد كبير منطقة غير مستكشفة للتعبير الجيني ، حيث كانت هذه الظاهرة تعتبر نادرة. ومع ذلك ، فقد كشفت التحليلات الحسابية الحديثة على مستوى الجينوم أن التضفير البديل في النباتات المزهرة أكثر انتشارًا بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. ومن المثير للاهتمام ، أن ما قبل الرنا المرسال للعديد من البروتينات اللاصقة ، وخاصة بروتينات السيرين / الأرجينين الغنية (SR) ، يتم تقطيعها على نطاق واسع بشكل بديل. علاوة على ذلك ، فإن الضغوط لها تأثير كبير على التضفير البديل لما قبل الرنا المرسال بما في ذلك تلك التي تشفر العديد من البروتينات الوراثية. على الرغم من أن الآليات التي تنظم التضفير البديل في النباتات غير معروفة إلى حد كبير ، إلا أن العديد من التقارير تشير بقوة إلى دور رئيسي لبروتينات SR في تجميع التضفير والتضفير المنظم. تشير الدراسات الحديثة إلى أن التضفير البديل في النباتات هو آلية تنظيمية مهمة بعد النسخ في تعديل التعبير الجيني وفي النهاية شكل النبات ووظيفته.


تشير التوزيعات المكانية لما قبل الرنا المرسال إلى التضفير اللاحق للنسخ لإنترونات معينة داخل الجينات الذاتية

الربط هو العملية الجزيئية التي يتم من خلالها إزالة الإنترونات من pre-mRNA وربط exons معًا لتشكيل تسلسل mRNA الناضج. لقد أدى قياس توقيت التضفير بالنسبة لنسخ الحمض النووي الريبي الناشئ إلى تفسيرات متضاربة. يشير التجزئة البيوكيميائية إلى أن الحمض النووي الريبي يتم تقطيعه بشكل أساسي أثناء عملية النسخ ، لكن تصوير الحمض النووي الريبي الناشئ يشير إلى أن التضفير يحدث بعد اكتمال عملية النسخ. نحن نستخدم جزيء واحد من RNA FISH جنبًا إلى جنب مع الفحص المجهري للتوسع لقياس التوزيع المكاني للنصوص الوليدة والمقسمة جزئيًا في خلايا الثدييات ، مما يسمح لنا باستنتاج التأخير بين وقت نسخ الإنترون والوقت الذي يتم فصله فيه من قبل mRNA. نظهر أن 4 من أصل 4 جينات قمنا باستجوابها تظهر بعض التضفير اللاحق للنسخ ، وأن الإنترونات يمكن تقطيعها بأي ترتيب. نوضح أيضًا أن الحمض النووي الريبي المركب بالكامل يتحرك ببطء عبر المنطقة القريبة من موقع النسخ بينما يخضع لعملية تضفير إضافية وربما معالجة أخرى بعد اكتمال النسخ. بالإضافة إلى ذلك ، عند مغادرة هذه المنطقة ، يتم ترجمة نصوص بعض الجينات إلى بقع أثناء عملية التضفير ولكن يبدو أن بعضها يتنقل بحرية عبر النواة دون تحديد موقع أي مقصورة نووية أخرى. مجتمعة ، تشير ملاحظاتنا إلى أن تنظيم توقيت وتوطين التضفير خاص بالإنترونات الفردية ، على عكس الاستئصال الفوري المفترض مسبقًا للإنترونات بعد النسخ.


دور 3 ′ Splice Site في U12-Dependent Intron Splicing

رسم بياني 1 . توزيع موقع الفرع إلى 3 مسافات موقع لصق في الإنترونات المفترضة المعتمدة على U12. البيانات مأخوذة من تجميع الإنترونات المفترضة المعتمدة على U12 في Burge et al. (5). يُظهر الخط الصلب التوزيع لجميع الإنترونات ، بينما تُظهر الأشرطة السوداء والرمادية توزيع المسافات في الفئات الفرعية AU-AC و GU-AG للإنترونات المعتمدة على U12 ، على التوالي. من المفترض أن يكون موقع الفرع هو موضع الأدينوزين الثاني في تسلسل توافق موقع الفرع UCCUAAC. يمكن محاذاة جميع مواقع الفروع مع الإجماع دون غموض. في حالات قليلة ، كان موقع الفرع المفترض عبارة عن بقايا G.

متطلبات النيوكليوتيدات لوظيفة موقع لصق 3 في الجسم الحي.

الصورة 2 . تسلسل طفرات موقع لصق 3 المستخدمة في هذه الدراسة. يظهر موقع لصق 5 المشترك على اليسار. يتم عرض مواقع لصق 3 على اليمين. يظهر موقع الفرع المشترك بخط عريض ، ويتم وضع خط تحته خط المواضع المتغيرة. يشار إلى مواقع الربط في الجسم الحي لكل بناء بواسطة الأسهم. يشار إلى المواقع الرئيسية برؤوس سهام داكنة ، ويشار إلى المواقع الثانوية برؤوس سهام خفيفة. تشير الأرقام الموجودة في الجزء العلوي إلى المسافة في النيوكليوتيدات بين موقع الفرع الأدينوزين والخطوط المتقطعة. تين. 3 . نمط الربط في الجسم الحي للطفرات ثنائية النوكليوتيد في موقع لصق 3. تم نقل تركيبات minigene المشار إليها إلى خلايا CHO ، وتم تحضير الحمض النووي الريبي الكلي بعد 48 ساعة. تم تحديد نمط الربط لـ P120 intron F عن طريق تضخيم RT-PCR وفصل المنتجات على هلام تغيير طبيعة. يتم عرض مواضع منتجات PCR المقسمة وغير المقسمة ، بالإضافة إلى موضع الوصلة المشفرة المعتمدة على U2 والتي يتم تنشيطها في بعض التركيبات. تشير الأرقام الموجودة على اليسار إلى المسافة في النيوكليوتيدات بين موقع الفرع وموقع لصق 3 في كل منتج.

متطلبات التباعد لوظيفة موقع لصق 3 في الجسم الحي.

الشكل 4. نمط الربط في الجسم الحي لطفرات تباعد موقع لصق 3. التحليل والعرض كما في الشكل 3.

لا تنشط طفرات التباعد مواقع الفروع المشفرة.

الشكل 5. استخدام موقع لصق 3 يعتمد على U12 مشفر في فرع و 3 مسوخ موقع لصق. تم نقل تركيبات minigene المشار إليها ومعايرتها كما في الشكل 3 باستثناء أنه تم استخدام التمهيدي في نهاية 3 من exon 7 في تضخيم PCR وتم فصل المنتجات على هلام agarose. يُظهر المسار 2 تنشيط موقع لصق 3 مشفر يعتمد على U12 في الموضع 124 من exon 7 عندما يتم تحوير موقع الفرع من تسلسل الإجماع UCUUAAC إلى AGUUAAC. لين 10 عبارة عن علامات حجم جزيئية سلمية بمقدار 50 نقطة أساس (تقنيات الحياة).

التأثيرات المختبرية للتغييرات في موقع لصق 3.

الشكل 6. في أنماط الربط المختبرية من 3 بنيات موقع لصق. تم إنتاج قوالب للنسخ في المختبر لتركيبات موقع لصق 3 المشار إليها بواسطة تضخيم PCR من بنيات minigene التي تم اختبارها في الجسم الحي. تم تقسم كميات متساوية من سلائف الحمض النووي الريبي المنسوخة في المختبر. احتوت جميع ردود الفعل على مضاد لـ U2 snRNA 2′-ا- ميثيل قليل النوكليوتيد الذي يثبط التضفير المعتمد على U2. مضاد لـ U12 snRNA 2′-اتمت إضافة -methyl oligonucleotide أيضًا إلى الممرات ذات الأرقام الزوجية لمنع التضفير المعتمد على U12. تظهر هياكل منتجات RNA المختلفة على اليسار وتتوافق ، من أعلى إلى أسفل ، مع السلائف غير المقسمة ، ومنتج exon المقسم ، وسيط exon 1 الناتج عن الخطوة الأولى من الربط ، والإنترون المستأصل الناتج عن الثانية خطوة الربط. تهاجر الإنترونات الوهمية من التركيبات المختلفة بشكل مختلف بسبب اختلاف طول الحمض النووي الريبي 3 ′ للفرع. يتم تصنيف منتج التدهور الذي يهاجر أسفل موضع exons المقسم بعلامة النجمة. استخدمت تفاعلات الربط الموضحة في الممرات 17 و 18 RNA مبتوراً أنهى 7 نيوكليوتيدات 3 ′ من موقع الفرع وبالتالي فقد موقع لصق 3 وإكسون المصب. الشكل 7. تحليل RT-PCR لمنتجات الربط في المختبر. تم عزل الحمض النووي الريبي من موضع exons المقسم في نسخة تحضيرية للتجربة الموضحة في الشكل 6 ، ونسخها عكسيًا باستخدام التمهيدي بالقرب من 3 نهاية السلائف ، وتم تضخيم PCR باستخدام 3 تمهيدي متداخل و 5 تمهيدي في exon الأول ، متبوعًا بتغيير طبيعة الرحلان الكهربائي للهلام لتحديد مواقع التضفير. نظرًا للاختلافات في استرداد الحمض النووي الريبي وتضخيمه ، فإن الاختلافات في شدة النطاق بين الممرات ليست ذات مغزى كميًا. الشكل 8. نشاط تشكيل Spliceosome من 3 بنيات موقع لصق. تم تحضين كميات متساوية من الحمض النووي الريبي المنسوخ في المختبر المستخدم في الشكل 6 في ظل ظروف الربط المعتمدة على U12 للأوقات المشار إليها ، ومعالجتها بالهيبارين ، وفصلها على مواد هلامية غير قابلة للتشبع. يتم حل المجمعات الخاصة بالربط A و B بشكل جيد من المركب غير المحدد H. يُظهر Lane 1 مجمعات تكونت على سلائف intron الرئيسية المتأخرة المعتمدة على U2 في حالة عدم وجود oligonucleotide المضاد لـ U2 snRNA.

Rhinestonedesignsusa

هيكل الوهق. سلسلة الوهق ، مظاهرة علمية. الربط من المجموعة الثانية introns.

نوع من القلادة الطويلة (= قطعة من & # 8230. هياكل متحولة حفاز ثنائي النواة. يعتقد أن الهيكل الوهقي قد أفلت من الكشف لفترة طويلة بسبب طبيعته العابرة. فما الذي تعلمنا إياه البنية الوهمية عن التضفير بواسطة المصارعة المحترفة هجوم ، حركة.

ربط الحمض النووي الريبي (RNA) - التشكل الوهيب الذي تم التقاطه في PROXIMA. من www.synchrotron-soleil.fr هيكل جين الخميرة المنقسمة: (أ) مبدأ عمل الموسع. عادة ما يأتي التفكير في أن كل بنية بيولوجية يجب أن يكون لها غرض من الخلط بين عملية التطور العامة وما هو موجود. أيضا ، لاسو أو الصيد مع الوهق. يظن أن الهيكل الوهق قد أفلت من الكشف لفترة طويلة بسبب طبيعته العابرة.

هيكل الوهق في Anderen sprachen:

نوع من القلادة الطويلة (= قطعة من & # 8230. يساعد التشكل الوهقي في تجميع الموقع النشط للمجموعة ii لتفاعل الربط العكسي. تصفح أمثلة الاستخدام & # 039 هيكل التبييض & # 039 في المجموعة الإنجليزية الكبيرة. Lariat & # 8212 lar i * at (la ^ ri ^ * a ^ t) ، v. انقر فوق الارتباط الأول الموجود في السطر أدناه للانتقال مباشرةً إلى صفحة يتم فيها تعريف بنية الوريقات. يتم تكوين بنية متفرعة (لاريات) أثناء. تسلسل نوكليوتيد كامل من جين الأكتين في saccharomyces cerevisiae. هجوم مصارعة محترف ، حركة. هيكل الوهق في sprachen anderen: عقد حبل طويل بما يكفي للدوران عدة مرات حول الرقبة. ربط مجموعة الإنترونات الثانية. Lariat rnas كوسائط ومنتجات في الربط من سلائف messenger rna. وجدنا قاموسًا واحدًا يحتوي على تعريفات باللغة الإنجليزية تتضمن كلمة lariat structure:

قد تشير الوهق أيضًا إلى: نوع من القلادة الطويلة (= قطعة من & # 8230. حبل يستخدم للقبض على حيوان أو ربطه: تحديد بنية إنترون المجموعة المستأصلة في شكلها المتفرّع. الشكل 14.7 يحدد الوهقة المتفرعة في الربط.

التوصيف الجزيئي لعضو الوهب الجديد. from media.springernature.com هجوم مصارعة محترف ، حركة. انقر فوق الارتباط الأول في السطر أدناه للانتقال مباشرة إلى الصفحة التي يتم فيها تعريف البنية العرفية. التركيب الجيني في rna splicing. الوهق هو حبل على شكل لاسو. حبل يستخدم لصيد أو ربط حيوان:

الشكل 14 7 تحديد الوهق المتفرعة في الربط.

وجدنا قاموسًا واحدًا يحتوي على تعريفات باللغة الإنجليزية تتضمن كلمة هيكل الوعر: تتضمن كلتا الخطوتين ردود الفعل التي تحدث بين نيوكليوتيدات rna. شكل 14 7 تحديد الوهق المتفرعة في الربط. حبل يستخدم لصيد أو ربط حيوان: الوهق هو حبل على شكل لاسو. أيضا ، لاسو أو الصيد مع الوهق. هذه هي المجموعة التي نحتاج إليها عند التحدث عن مجموعة معقدة من البروتينات و snrnas (التضفير). هيكل الوهق في anderen sprachen: Lariat rnas كمواد وسيطة ومنتجات في ربط سلائف rna الرسول. .] للتأمين مع الوهقة المثبتة على الحصة ، كحصان أو بغل للرعي. هيكل جين الخميرة المنقسمة: الشكل 1 مبدأ العمل وهيكل جهاز التوسيع الميكانيكي: يعمل هذا الهيكل الشبيه بالوعاء كوسيط.

الشكل 14.7 يحدد الوهق المتفرّع في الربط. هنا ، قمنا بالإبلاغ عن الهياكل الأولى لـ dbr1 بمفردها ومعقدة مع العديد من مركبات rna الاصطناعية التي تحاكي نقطة التفرع في Lariat rna. يتشكل هيكل متفرع (الوريقات) أثناء. هيكل الوهق في anderen sprachen: تحديد بنية intron المجموعة الثانية المقتطعة في شكلها المتفرّع.

12.6: الربط بين الإنترونات في ما قبل & # 8209mRNAs - Biology LibreTexts من www.personal.psu.edu هذه هي المجموعة التي نحتاج إليها عند التحدث عن مجموعة معقدة من البروتينات و snrnas (spliceasome). أيضا ، لاسو أو الصيد مع الوهق. الربط من المجموعة الثانية introns. هيكل جين الخميرة المنقسمة: Lariat rnas كمواد وسيطة ومنتجات في تضفير سلائف rna الرسول.

يظن أن الهيكل الوهق قد أفلت من الكشف لفترة طويلة بسبب طبيعته العابرة.

نوع من القلادة الطويلة (= قطعة من & # 8230. يساعد التشكل الوهقي في تجميع الموقع النشط للمجموعة الثانية لتفاعل الربط العكسي. تسلسل النوكليوتيدات الكامل لجين الأكتين في saccharomyces cerevisiae. تحقق من النطق والمرادفات والقواعد. الوهق الهيكل في أندرين سبراشن: تحديد بنية إنترون المجموعة المقطوعة ii في شكلها المتفرّع. تعمل هذه البنية الشبيهة بالهيكل كوسيط. الوريقات عبارة عن حبل على شكل لاسو. تعرف على تعريف & # 039 هيكل لاري & # 039 وقال مينيس: بنية وراثية في الربط rna. تضفير إنترونات المجموعة الثانية. ويظن أن التركيب الوراثي قد أفلت من الكشف لفترة طويلة بسبب طبيعته العابرة.

المصدر: www.researchgate.net

تحقق من النطق والمرادفات والقواعد. تسلسل النوكليوتيدات الكامل لجين الأكتين في خميرة الخميرة. .] لتأمين الوهقة المثبتة على الحصة ، مثل حصان أو بغل للرعي يتشكل خلال ذلك هيكل متفرع (الوهق). تتضمن كلتا الخطوتين التفاعلات التي تحدث بين نيوكليوتيدات الحمض النووي الريبي.

المصدر: www.researchgate.net

تصفح أمثلة الاستخدام & # 039 توضيح البنية & # 039 في مجموعة اللغة الإنجليزية الكبرى. التركيب الجيني في rna splicing. عادة ما يأتي التفكير في أن كل بنية بيولوجية يجب أن يكون لها غرض من الخلط بين عملية التطور العامة وما هو موجود. هيكل جين الخميرة المنقسمة: تراكيب طفرة تحفيزية ثنائية النواة في.

يتشكل هيكل متفرع (الوريقات) أثناء. هذه الوهق مثل الهيكل بمثابة وسيط. قد تشير الوهق أيضًا إلى: أيضًا ، إلى lasso أو الصيد مع الوهق. الشكل 14.7 يحدد الوهق المتفرّع في الربط.

المصدر: febs.onlinelibrary.wiley.com

تعرف على تعريف & # 039 هيكل أوضح & # 039. وجدنا قاموسًا واحدًا يحتوي على تعريفات إنجليزية تتضمن كلمة لاريات بنية: بنية وراثية في الربط rna. إذن ، ما الذي تعلمنا إياه بنية الوريقة عن التضفير بواسطة الجسيم الوريدي؟ عادة ما يأتي التفكير في أن كل بنية بيولوجية يجب أن يكون لها غرض من الخلط بين عملية التطور العامة وما هو موجود.

المصدر: www.researchgate.net

هيكل الوهق في anderen sprachen: يعمل هذا الهيكل الشبيه بالوعاء كوسيط. الوهق هو حبل على شكل لاسو. تصفح أمثلة الاستخدام & # 039 توضيح البنية & # 039 في مجموعة اللغة الإنجليزية الكبرى. الشكل 14.7 يحدد الوهق المتفرّع في الربط.

المصدر: www.researchgate.net

.] لتأمين الوهق المثبت على الحصة ، كحصان أو بغل للرعي

تسلسل النوكليوتيدات الكامل لجين الأكتين في خميرة الخميرة.

المصدر: www.researchgate.net

(أ) مبدأ عمل الموسع.

إذن ، ما الذي تعلمنا إياه بنية الوريقة عن التضفير بواسطة الجسيم الوريدي؟

المصدر: live.staticflickr.com


المجموعة الثانية عوامل التضفير intron في الميتوكوندريا النباتية

الإنترونات من المجموعة الثانية عبارة عن رنا تحفيزي كبير (ريبوزيمات) توجد في البكتيريا والجينوم العضوي للعديد من حقيقيات النوى السفلية ، ولكنها منتشرة بشكل خاص داخل جينومات الميتوكوندريا (mtDNA) في النباتات ، حيث توجد في العديد من الجينات الحرجة. لذلك فإن استئصالها ضروري للتكوين الحيوي للميتوكوندريا ووظائف الجهاز التنفسي ، ويتم تسهيله في الجسم الحي من خلال العديد من العوامل المساعدة البروتينية. تصنف الإنترونات النموذجية للمجموعة الثانية على أنها عناصر جينية متحركة ، تتكون من ريبوزيم ذاتي التضفير وبروتين maturase المشفر intron. السمة المميزة لـ maturases هي أنها محددة intron ، وتعمل كعوامل مساعدة تربط ما يشابهها الذي يحتوي على pre-mRNAs لتسهيل الربط. ومع ذلك ، فقد تباعدت الإنترونات العضوية النباتية بشكل كبير عن أسلافها البكتيرية ، مثل أنها تفتقر إلى العديد من المناطق الضرورية للتضفير وفقدت أيضًا مادة ORFs الخاصة بالتطوري. في الواقع ، لم يتم الاحتفاظ إلا ب maturase واحد في mtDNA للعديد من كاسيات البذور: الجين matR المشفر في الإنترون الرابع للوحدة الفرعية NADH-dehydrogenase 1 (nad1 intron 4). يشير انحلالها وغياب ORFs المشابه إلى أن تضفير إنترونات الميتوكوندريا النباتية تساعده العوامل المساعدة العابرة. ومن المثير للاهتمام ، بالإضافة إلى MatR ، أن الجينومات النووية لكاسيات البذور تحتوي أيضًا على أربعة جينات (nMat 1-4) ، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بـ maturases وتحتوي على إشارات توطين الميتوكوندريا الطرفية N. في الآونة الأخيرة ، أنشأنا أدوار اثنين من هذه المعادلات في Arabidopsis ، nMAT1 و nMAT2 ، في تضفير إنترونات الميتوكوندريا. بالإضافة إلى nMATs ، أدت الشاشات الجينية إلى تحديد الجينات الأخرى المشفرة لعوامل مختلفة ، وهي مطلوبة لتضفير ومعالجة إنترونات الميتوكوندريا في النباتات. سنلخص في هذه المراجعة البيانات الحديثة حول التضفير والمعالجة لإنترونات الميتوكوندريا وتأثيرها في تطور النبات وعلم وظائف الأعضاء ، مع التركيز على maturases والعوامل المساعدة للربط الإضافي.

الكلمات الدالة: المجموعة الثانية intron maturase الميتوكوندريا التنفس عامل الربط.


شاهد الفيديو: نسخ mRNA الأولي ومعالجته (قد 2022).