معلومة

23.3D: ريزاريا - علم الأحياء

23.3D: ريزاريا - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • وصف الخصائص المرتبطة بجذرية

تشتمل مجموعة Rhizaria الفائقة على العديد من الأميبات ، ومعظمها لها أرجل كاذبة تشبه الخيوط أو تشبه الإبرة. وظيفة الأرجل الكاذبة لاحتجاز جزيئات الطعام وابتلاعها وتوجيه الحركة في الطلائعيات الجذرية. تنطلق هذه الأرجل الكاذبة إلى الخارج من أي مكان على سطح الخلية ويمكن أن ترتكز على ركيزة. يقوم البروتست بعد ذلك بنقل السيتوبلازم الخاص به إلى الجسم الكاذب ، وبالتالي تحريك الخلية بأكملها. يستخدم هذا النوع من الحركة ، المسمى التدفق السيتوبلازمي ، من قبل عدة مجموعات متنوعة من الطلائعيات كوسيلة للتنقل أو كطريقة لتوزيع العناصر الغذائية والأكسجين.

فورمس

Foraminiferans ، أو الثقوب ، هي طلائع غير متجانسة وحيدة الخلية ، يتراوح طولها من حوالي 20 ميكرومتر إلى عدة سنتيمترات ؛ في بعض الأحيان تشبه القواقع الصغيرة. كمجموعة ، تظهر الثقوب قذائف مسامية ، تسمى الاختبارات ، والتي يتم بناؤها من مواد عضوية مختلفة وعادة ما تكون صلبة بكربونات الكالسيوم. قد تحتوي الاختبارات على طحالب ضوئية يمكن أن تحصدها الثقوب من أجل التغذية. تمتد Foram pseudopodia عبر المسام وتسمح للحفر بالحركة والتغذية وجمع مواد بناء إضافية. المنخربات مفيدة أيضًا كمؤشرات للتلوث والتغيرات في أنماط الطقس العالمية.

تتضمن دورة الحياة تناوبًا بين مرحلتي الصبغيات الفردية والثنائية الصبغية. تحتوي المرحلة أحادية الصيغة الصبغية في البداية على نواة واحدة ، وتنقسم لإنتاج الأمشاج ذات السوطين. المرحلة ثنائية الصبغيات هي متعددة النوى ، وبعد شظايا الانقسام الاختزالي لإنتاج كائنات حية جديدة. الأشكال القاعية لها جولات متعددة من التكاثر اللاجنسي بين الأجيال الجنسية.

راديولاريون

يُظهر النوع الفرعي الثاني من Rhizaria ، الراديولاريون ، واجهات خارجية معقدة من السيليكا الزجاجية مع تناظر شعاعي أو ثنائي. يعرض الراديولاريون الأرجل الكاذبة التي تشبه الإبرة والتي تدعمها الأنابيب الدقيقة التي تشع إلى الخارج من أجسام الخلايا لهذه الطلائعيات وتعمل على التقاط جزيئات الطعام. تغرق قذائف الراديولاريا الميتة في قاع المحيط ، حيث يمكن أن تتراكم في أعماق تصل إلى 100 متر. تنتشر المواد الراديولية المحفوظة والمرسوبة في سجل الحفريات.

النقاط الرئيسية

  • يتم استخدام الأرجل الكاذبة التي تشبه الإبرة لتنفيذ عملية تسمى التدفق السيتوبلازمي وهي وسيلة للتنقل أو توزيع العناصر الغذائية والأكسجين.
  • هناك تصنيفان فرعيان رئيسيان لـ Rhizaria هما Forams و Radiolarians.
  • تتميز فورام بأنها أولات أحادية الخلية غيرية التغذية لها قذائف مسامية ، يشار إليها باسم الاختبارات ، والتي يمكن أن تحتوي على طحالب التمثيل الضوئي التي يمكن أن تستخدمها الثقبة كمصدر غذائي.
  • تتميز Radiolarians بسطح خارجي زجاجي من السيليكا يعرض إما تناظرًا ثنائيًا أو شعاعيًا.

الشروط الاساسية

  • كاذبة: إسقاطات مؤقتة للخلايا حقيقية النواة
  • اختبار: القشرة الخارجية للحفر المتكلس

كروميستا

كروميستا هي مملكة بيولوجية تتكون من أنواع حقيقية النواة أحادية الخلية ومتعددة الخلايا تشترك في سمات متشابهة في عضياتها الضوئية (البلاستيدات). [1] وهي تشمل جميع الطلائعيات التي تحتوي بلاستيداتها على الكلوروفيل ج، مثل بعض الطحالب ، الدياتومات ، البويضات ، والبروتوزوان. ربما تكون مجموعة متعددة النوى نشأ أعضاؤها بشكل مستقل كمجموعة تطورية منفصلة عن السلف المشترك لجميع حقيقيات النوى. [2] كما يُفترض أن آخر سلف مشترك كان يمتلك بالفعل بلاستيدات خضراء من أصل طحالب حمراء ، تطورت الأشكال غير الضوئية من أسلاف قادرة على إجراء عملية التمثيل الضوئي. يحيط بأربعة أغشية البلاستيدات ، ويعتقد أنها قد حصلت عليها من بعض الطحالب الحمراء.

تم إنشاء Chromista كمملكة بيولوجية من قبل عالم الأحياء البريطاني توماس كافاليير سميث في عام 1981 لتمييز بعض الطلائعيات عن الكائنات الأولية والنباتات النموذجية. [3] وفقًا لكافاليير سميث ، تضمنت المملكة في الأصل الطحالب فقط ، لكن تحليله الأخير أشار إلى أن العديد من الكائنات الأولية تنتمي أيضًا إلى المجموعة الجديدة. اعتبارًا من عام 2018 ، أصبحت المملكة متنوعة مثل الممالك بلانتاي والحيوان ، والتي تتكون من ثماني شعب. من بين الأعضاء البارزين الطحالب البحرية ، ولفحة البطاطس ، ودينوفلاجيلات ، باراميسيومطفيلي في المخ (التوكسوبلازما) وطفيلي الملاريا (المتصورة). [4]


النسخ ذات الخلية الواحدة ، والتطور الضخم ، والأساس الجيني للابتكارات المورفولوجية في ريزاريا

لقد مكّن ابتكار الهيكل الخلوي حقيقيات النوى من البلعمة ، والنقل داخل الخلايا ، والتحرك الخلوي ، وهو مسؤول إلى حد كبير عن تنوع الأشكال بين حقيقيات النوى. ومع ذلك ، لا تزال العلاقة بين ابتكارات النمط الظاهري في الهيكل الخلوي والنمط الجيني الكامن وراءها غير مفهومة جيدًا. لاستكشاف الآلية الوراثية للتطور المورفولوجي للهيكل الخلوي حقيقيات النوى ، نقدم أول نسخة من النسخ أحادية الخلية من حقيقيات النوى أحادية الخلية غير المثقفة والمعيشية الحرة: بوليسيستين الشعاعي الليثوميليسا سيتوسا (ناسيلاريا) و Sticholonche zanclea (تاكسوبوديدا). يجد نهج النشوء والتطور باستخدام 255 جينًا Radiolaria و Foraminifera كمجموعات أحادية النواة منفصلة (معًا باسم Retaria) ، بينما يظهر Cercozoa على أنه شبيه بالحيوية حيث Endomyxa شقيقة لـ Retaria. تحليل المكونات الجينية للهيكل الخلوي ورسم خرائط لتطورها على نسالة منقحة من Rhizaria يكشف عن ازدواج الجينات الخاصة بالنسب والتوظيف الجديد لـ α و β tubulin في Retaria ، أكتين في Retaria و Endomyxa ، و Arp2 / 3 الجينات المعقدة في كلوراراتشنيوفيتا. نوضح كيف شكلت الابتكارات الجينية الهياكل الهيكلية الخلوية في Rhizaria ، وكيف يمكن تطبيق نسخ الخلية المفردة لحل السلالات العميقة ودراسة تطور الجينات في الأنواع الأولية غير المستزرعة.

الكلمات الدالة: Radiolaria Rhizaria SAR يحرضون نسالة الهيكل الخلوي على النسخ أحادية الخلية.

© المؤلف 2017. تم النشر بواسطة مطبعة جامعة أكسفورد بالنيابة عن جمعية البيولوجيا الجزيئية والتطور.


نتائج

بناء مجموعة البيانات

فيتوميكسيان P. brassicae و S. تحت الأرض هي طفيليات من أجناس النبات براسيكا و Solanum، على التوالي ، و في المختبر تم تحضير عينات الكالس وفقًا لبروتوكول غير منشور (تم تقديم بولمان وآخرون). وبالتالي ، كان من المتوقع وجود كمية غير معروفة من تلوث النبات في ESTs النباتية. أظهر فحص الانفجار الأولي أن العديد من contigs phytomyxid-callus لديها تشابه كبير مع متواليات النبات وبالتالي من المحتمل أن تكون مشتقة من الخلايا المضيفة. لقد استفدنا من الكم الهائل من البيانات المتاحة لـ براسيكا و Solanum لتصفية هذه التسلسلات النباتية وتبسيط البحث عن البيانات لبناء محاذاة الجين المفرد (انظر الطرق).

تم إنشاء ما مجموعه 167 محاذاة جينية مع نوع جذري واحد على الأقل ممثلة في كل منها لتحليلات علم الوراثة. استنادًا إلى النتائج المنشورة مؤخرًا التي تشير إلى تقارب تطوري وثيق بين Rhizaria و stramenopiles و alveolates ، لتشكيل ما يسمى بمجموعة SAR [3 ، 5 ، 6] ، تم تضمين ممثلين لهذه المجموعات الثلاث. تتألف مجموعة البيانات الكاملة من 10 جذور و 9 سترامينوبلات و 9 حويصلات. من أجل الحد من مخاطر القطع الأثرية ، تم اختيار 11 نوعًا من النباتات الخضراء لتجذير سلالاتنا لأن 1) توفر الجينوم الكامل للعديد من السلالات ، وبالتالي تقليل كمية البيانات المفقودة في المجموعة الخارجية 2) لقد تطورت بشكل أبطأ نسبيًا مع معظم أنواع SAR و 3) قربها التطوري النسبي من مجموعة SAR في شجرة حقيقيات النوى [4]. ومع ذلك ، تم اختبار مجموعة خارجية بديلة ، haptophytes ، حيث تم اقتراح أن تكون أكثر ارتباطًا بمجموعة SAR (البيانات غير معروضة) [7]. لم نقم باختياره للتحليلات النهائية لأن مجموعات بيانات EST متوسطة الحجم فقط متاحة لعدد محدود من الأنواع ، باستثناء جينوم واحد كامل (إميليانا هكسليي) ، وظلت العلاقات داخل الجذور متطابقة مع الأشجار التي تم تجذيرها باستخدام النباتات الخضراء (انظر أدناه). تم اختبار كل مجموعة بيانات أحادية الجين بدقة من خلال تحليلات الاحتمالية القصوى (ML) من أجل الشلل العميق أو العلاقات المشبوهة التي قد تشير إلى نقل الجينات الجانبي (LGT) أو التلوث. ومن المعروف أن الأكانثريان تؤوي متعايشات zooxanthellae وأن الراديولاريات متعددة الكيسات هي مضيفات للبراسينوفيت والدينوفلاجيلات وغيرها من الحويصلات [29]. وفقًا لذلك ، كان من المتوقع العثور على تسلسل غير أكانثريان. من بين 167 جينًا تم اختياره ، يمكننا تحديد تسلسل واحد متعلق بالنباتات الطيفية في أسطرونش و فيلوستوروس، 2 متواليات من أصل دينوفلاجيلات في أسطرونشو 5 و 2 متواليات من ألفة النبات العامة في أسطرونش و فيلوستوروس، على التوالي ، والمثير للدهشة ، 25 تسلسلًا في أسطرونش و 21 متتالية في فيلوستوروس من الواضح أنها تنتمي إلى Streptophytes (كاسيات البذور). ليس من الواضح لنا سبب وجود تسلسل العقدية في مجموعة بياناتنا ، ولكن قد يكون أحد التفسيرات المحتملة أن العينات كانت ملوثة بكمية صغيرة من حبوب اللقاح. تمت إزالة كل هذه التسلسلات الملوثة من محاذاةنا. تم تجميع محاذاة البروتين المنسق في مصفوفة فائقة تصل إلى 36735 مواضع أحماض أمينية محاذاة بشكل لا لبس فيه (النسبة المئوية العالمية للبيانات المفقودة: 40 ٪ انظر الملف الإضافي 1 للحصول على التفاصيل) التي خضعت لتحليلات علم الوراثة.

تحليلات علم الوراثة للمصفوفة الفائقة

قمنا بتحليل المحاذاة المتسلسلة باستخدام طرق احتمالية لإعادة بناء الشجرة باستخدام (1) نماذج تجريبية متجانسة للموقع لتطور التسلسل في أطر ML (نموذج LG) و Bayesian (نموذج WAG) و (2) نموذج خليط غير متجانس للموقع في إطار بايزي ( نموذج CAT). يوضح الشكلان 1 و 2 العلاقات المستنتجة من هذه التحليلات. تلقت شجرتا "LG" و "WAG" نسب دعم التمهيد القصوى (BP) والاحتمالات الخلفية (PP) ، على التوالي ، لجميع العقد تقريبًا (الشكل 1). كما هو متوقع ، تم استرداد المجموعات الرئيسية الثلاث المشمولة في هذه الدراسة ، أي الجذور ، والستيرامينوبلات والحويصلات الهوائية ، بقوة ، وتطابق العلاقات بينها وداخلها مع الأشجار المنشورة سابقًا [4 ، 6 ، 7]. دعمت جميع التحليلات الثلاثة بقوة الشكل الأحادي للفيلا الجذرية الأربعة: فورامينيفيرا ، أكانثريا ، فيتوميكسيا ، سيركوزوا. والجدير بالذكر أن Foraminifera تم وضعها كمجموعة شقيقة لشركة Acantharea بنسبة 100٪ BP ("LG" و "CAT") و 1.0 PP ("WAG" و "CAT"). كان ترتيب التفرع داخل Rhizaria متطابقًا ومدعومًا بشكل كبير في أشجار "LG" و WAG ، مع كون Foraminifera + Acantharea clade شقيقة لـ Cercozoa ومجموعة مكونة من Phytomyxea و جروميا (شكل 1). من ناحية أخرى ، استنتج نموذج CAT غير المتجانس للموقع طوبولوجيا مختلفة تلقت PP و BP منخفضة إلى عالية ، واستعادة مجموعة Foraminifera + Acantharea في وضع داخلي ، شقيقة لـ جروميا (0.93 PP 90٪ BP) وأكثر ارتباطًا بـ Phytomyxea (0.51 PP 50٪ BP) لاستبعاد Cercozoa (الشكل 2). نظرًا لأن التناقضات بين طبولوجيا "LG" و "CAT" هي مؤشر على أن بعض العلاقات قد تكون مصطنعة ، فقد قدرنا ملاءمة هذين النموذجين بناءً على اختبار التحقق من الصحة (انظر الطرق). تم العثور على نموذج "CAT" يناسب البيانات بشكل أفضل بكثير من نموذج "LG" بمتوسط ​​درجات أكثر من 10 مكررات من 1547 ± 71 (جميع التكرارات فضلت نموذج "CAT") ، مما يشير إلى أن الهيكل في الشكل 1 محتمل. نتائج التحيزات التي لم يتم التعامل معها بشكل صحيح من خلال النماذج المتجانسة للموقع (LG و WAG).

تطور سلالة SAR كما استدل عليه RAxML ونموذج LG للتطور. تم تجذير الشجرة باستخدام النباتات الخضراء. الأنواع ذات البيانات الجينومية الجديدة التي تم إنشاؤها في هذه الدراسة بالخط العريض. تم أيضًا استعادة طوبولوجيا متطابقة باستخدام MrBayes ونموذج WAG للتطور. تتوافق النقاط السوداء مع 100٪ ML bootstrap support (BP) و 1.0 Bayesian الخلفي الاحتمالات (PP). تمثل الأرقام في العقد BP (أعلاه) و PP (أدناه) عندما لا تكون الحد الأقصى. تتناسب مساحة الدوائر الصفراء مع عدد الجينات المدرجة في المصفوفة الفائقة لكل تصنيف. يمثل شريط المقياس العدد التقديري لبدائل الأحماض الأمينية لكل موقع.

تطور سلالة SAR كما استدل عليه PhyloBayes ونموذج CAT للتطور. شجرة إجماع بين سلسلتي ماركوف مستقلتين ، متجذرة بالنباتات الخضراء. الأنواع ذات البيانات الجينومية الجديدة التي تم إنشاؤها في هذه الدراسة بالخط العريض. تتوافق النقاط السوداء مع 1.0 PP و 100٪ BP والقيم عند العقد PP و BP عندما لا تكون الحد الأقصى. تتناسب مساحة الدوائر الصفراء مع عدد الجينات المدرجة في المصفوفة الفائقة لكل تصنيف. يمثل شريط المقياس العدد التقديري لبدائل الأحماض الأمينية لكل موقع.

لتقييم هذه الاختلافات بشكل أفضل ، تم إجراء تحليل مقارنة طوبولوجيا باستخدام اختبار شبه متحيز (AU) [30]. كلا الشجرتين في الشكل 1 (ص = 0.916) وفي الشكل 2 (ص = 0.084) عند مستوى الأهمية 5٪. اعتمد هذا الاختبار على مقارنة الأشجار التي تم الحصول عليها بنموذجين غير متداخلين ، "LG" (الشكل 1) و "CAT" (الشكل 2) ، باستخدام المصفوفة التجريبية "LG". ومن ثم ، إذا تم رفض الهيكل في الشكل 2 ، فلن يكون مفيدًا للغاية لأن نموذج "CAT" لا يزال بإمكانه استنتاج الشجرة الحقيقية. ومع ذلك ، في الحالة الحالية ، أبقى اختبار AU المستندة إلى LG شجرة "CAT" بين الأشجار ربما يصف العلاقات داخل Rhizaria بشكل صحيح ، وبالتالي تعزيز نمط التفرع الموضح في الشكل 2. بالإضافة إلى ذلك ، هناك طوبولوجيا مع Acantharea وحدها في تم أيضًا اختبار وضع الأخت لبقية Rhizaria من أجل تقدير احتمالية التفرع القاعدية لـ Radiolaria الذي شوهد في بعض أشجار SSU (انظر [16] للمناقشة). تم رفض هذا الهيكل بشدة (ص = 7e-09) ، مما يدعم أيضًا رابطة Foraminifera و Radiolaria.

تقييم ترتيب التفريع داخل ريزاريا

في أشجارنا ، ظهر كل من المنخربات والأكانثريان كأصناف سريعة التطور. أثار هذا قلقًا بشأن تجميعها الذي يحتمل أن يكون خاطئًا بسبب عنصر جذب الفروع الطويل (LBA) [31] والذي من شأنه أن يؤثر ليس فقط على موضع هذه السلالات المتباينة ولكن أيضًا على العلاقات بين جميع المجموعات الجذرية. لتقييم إمكانية LBA ، أجرينا أولاً تجربة إزالة تصنيفات سريعة التطور والتي بدورها ، ممثل فورامينيفيران الأكثر تباينًا الشبكية الخيطية (الشكل 3) ، تم تجاهل كلا النوعين المنخربات (الشكل 4) والأكانثريان (الشكل 5). إزالة ر.فيلوزا لم يكن لها أي تأثير على العلاقة الشقيقة بين المنخربات والأكانثريان: كلا المجموعتين ظلت أحادية النمط مع أقصى قدر من الدعم. ومع ذلك ، أثرت هذه العينات المختلفة قليلاً من الأصناف إلى حد كبير على ترتيب التفرع بين المجموعات الجذرية. تم وضع طراز "إل جي" بقوة جروميا باعتبارها السلالة الأكثر ارتباطًا بمجموعة Foraminifera + Acantharea (93 ٪ BP) ، وتم استرداد Phytomyxea كأخت لهذا التجمع بنسبة 87 ٪ BP (الشكل 3 أ). استنتج نموذج "CAT" نفس الهيكل (الشكل 3 ب) ، والذي يتوافق أيضًا مع الشجرة الكاملة المستنتج من هذا النموذج (الشكل 2) ولكن ، من المثير للاهتمام ، أن قيم الدعم زادت من 0.92 إلى 1.0 PP ومن 0.51 إلى 0.92 PP لـ العقدة التي تنضم إلى Foraminifera + Acantharea + جروميا والعقدة التي توحد Phytomyxea لهذه المجموعة ، على التوالي. وبالمثل ، عندما تمت إزالة Foraminifera تمامًا ، استعاد كلا النموذجين مرة أخرى طوبولوجيا "CAT" (الشكل 2) مع قيم BP و PP عالية ، تمامًا كما في حالة عدم وجود شبكية فقط (الشكل 3). أخيرًا ، أدى التخلص من Acantharea في تحليلي "LG" و "CAT" إلى الوضع الأساسي لـ Foraminifera (98٪ BP 0.73 PP) والوضع الشقيق لـ جروميا إلى Phytomyxea (100٪ BP 0.9 PP) ، كما لوحظ في شجرة "LG" الكاملة (الشكل 5 والشكل 1).

نسالة من SAR بدون شبكية. RAxML مع طراز "LG" (A) و PhyloBayes مع نموذج "CAT" (B) من مجموعة SAR ، متجذرة بالنباتات الخضراء. أنواع المنخربات الشبكية الخيطية تمت إزالته من المحاذاة لاستنتاج هذه الأشجار. تتوافق النقاط السوداء مع 100٪ ML bootstrap support (BP) في (A) و 1.0 Bayesian الخلفي الاحتمالات (PP) في (B). تمثل الأرقام في العقد BP (A) أو PP (B) عندما لا تكون الحد الأقصى. يمثل شريط المقياس العدد التقديري لبدائل الأحماض الأمينية لكل موقع.

نسالة SAR بدون فورامينيفيرا. RAxML مع طراز "LG" (A) و PhyloBayes مع نموذج "CAT" (B) من مجموعة SAR ، متجذرة بالنباتات الخضراء. كلا الأصناف فورامينيفيران الشبكية الخيطية و Quinqueloculina ص. تمت إزالتها من المحاذاة لاستنتاج هذه الأشجار. تتوافق النقاط السوداء مع 100٪ ML bootstrap support (BP) في (A) و 1.0 Bayesian الخلفي الاحتمالات (PP) في (B). تمثل الأرقام في العقد BP (A) أو PP (B) عندما لا تكون الحد الأقصى. يمثل شريط المقياس العدد التقديري لبدائل الأحماض الأمينية لكل موقع.

نسالة SAR بدون Acantharea. RAxML مع طراز "LG" (A) و PhyloBayes مع نموذج "CAT" (B) من مجموعة SAR ، متجذرة بالنباتات الخضراء. كلا الأصناف acantharean أسطرونش ص. و فيلوستوروس ص. تمت إزالتها من المحاذاة لاستنتاج هذه الأشجار. تتوافق النقاط السوداء مع 100٪ ML bootstrap support (BP) في (A) و 1.0 Bayesian الخلفي الاحتمالات (PP) في (B). تمثل الأرقام في العقد BP (A) أو PP (B) عندما لا تكون الحد الأقصى. يمثل شريط المقياس العدد التقديري لبدائل الأحماض الأمينية لكل موقع.

لتقييم متانة سلسلة Foraminifera-Acantharea clade ولإجراء مزيد من التحقيق في الطبولوجيتين المتنافستين للعلاقات داخل Rhizaria (الشكل 1 و 2) ، أجرينا بعد ذلك تحليلًا لإزالة الموقع تمت فيه إزالة المواقع الأسرع تطورًا بشكل تدريجي من الأصل. انتقام. الأساس المنطقي وراء هذا التحليل هو أنه من المرجح أن تكون المواقع سريعة التطور مشبعة ولا يتم تفسيرها بشكل صحيح على أنها تقارب من خلال طرق إعادة بناء الأشجار ، وبالتالي تؤثر بشدة على التجميع المصطنع المحتمل للأنساب شديدة التباين [32]. على وجه التحديد ، اختبرنا 14 محاذاة أقصر تتراوح من 35230 aa إلى 14281 aa وأشجار النشوء والتطور المعاد بناؤها باستخدام طرازي LG و CAT في كل خطوة لتحديد قيمة الدعم للعديد من العقد ذات الأهمية (الشكل 6). أولاً ، لم يتأثر الارتباط المدعوم للغاية بين Foraminifera و Acantharea بإزالة المواقع سريعة التطور ، مع عدم وجود أي انخفاض تقريبًا في قيم التمهيد حتى بالنسبة لأصغر عدد من المواضع المتبقية في المحاذاة. توفر هذه النتيجة دليلًا إضافيًا على أن تجمع Foraminifera و Acantharea لا ينتج عن القطع الأثرية لإعادة بناء الأشجار. ثانيًا ، قمنا بمراقبة دعامات التمهيد للوضع الشقيق لـ جروميا فيما يتعلق بـ Phytomyxea ، فإن الموضع الأساسي لفرع Foraminifera-Acantharea clade (كما لوحظ في شجرة "LG" ، الشكل 1) ، بالإضافة إلى البدائل: المجموعة الشقيقة لـ جروميا لمجموعة Foraminifera-Acantharea ، والموقع الأساسي لـ Cercozoa (كما لوحظ في شجرة "CAT" ، الشكل 2). ومن المثير للاهتمام ، أنه مع إزالة المواقع سريعة التطور ، انخفضت قيم التمهيد للعلاقات التطورية التي تم الحصول عليها في التحليل المستند إلى LG لمجموعة البيانات الكاملة (الشكل 6 ، الخط الأزرق) ، وفي الوقت نفسه ، انخفض ترتيب التفريع المدعوم من قبل اكتسبت إعادة الإعمار المعتمدة على CAT أهمية إحصائية (الشكل 6 ، الخط الأحمر). عندما تمت إزالة 13'379 موقعًا سريع التطور ، اقترب التحليل المستند إلى LG مع دعم عالٍ (94٪ BP 0.99 PP) نحو الهيكل الذي تم اقتراحه بشكل ضعيف من خلال التحليل المستند إلى CAT لمجموعة البيانات الكاملة لاتحاد Phytomyxea ، جروميا، Foraminifera و Acantharea ، قبل التباعد على الأرجح بسبب نقص إشارة النشوء والتطور في أقصر المحاذاة. موقف من جروميا بقيت أكثر غموضًا خلال عملية الإزالة ، وعلى الرغم من أن دعم الارتباط بـ Phytomyxea انخفض بسرعة إلى أقل من 50٪ BP ، إلا أن أختها في Foraminifera-Acantharea clade التي اقترحها نموذج "CAT" لم تكتسب أهمية.

تحليل إزالة الموقع. الأرقام (أ) و (ب) توضيح الأجزاء الثنائية التي تم البحث عنها في مجموعة الأشجار الناتجة عن عمليات إعادة بناء ML التي تم تمهيدها ، والتي تتوافق مع علاقات "LG" (الزرقاء) و "CAT" (الحمراء) ، على التوالي. يشار إلى العلاقات المراقبة على النحو التالي: نجمة: مربع تجمع فورامينيفيرا-أكانثريا: جروميا أخت لألماس Phytomyxea: الموضع الأساسي لفرع Foraminifera-Acantharea داخل صليب Rhizaria: جروميا أخت لدائرة كليد فورامينيفيرا-أكانثريا: الموضع الأساسي لسيركوزوا لبقية الأنساب الجذرية. (ج) اعتماد قيم دعم التمهيد (BP) للعلاقات المراقبة على عدد المواقع سريعة التطور التي تمت إزالتها ، والتي تم تمييزها لكل من المحاذاة الأربعة عشر الأقصر. يتوافق الخطان الأزرق والأحمر مع BP للعقد الموجودة في شجرتي "LG" و "CAT" ، على التوالي. يتوافق الخط الأسود مع BP لتجميع Foraminifera-Acantharea. يُظهر الخط المتقطع الرأسي الخطوة (تمت إزالة 13'379 موضعًا) حيث وصلت دعامات الموضع الشقيق لـ Retaria إلى الحد الأدنى ودعم الموضع الشقيق لـ Cercozoa بحد أقصى. الأرقام بجانب العلامات هي PP التي تم الحصول عليها باستخدام نموذج "CAT" (PhyloBayes) ، الناتج عن تجميع جميع الأشجار بعد حرق سلسلتين مستقلتين ومطابقة للتشعبات الموجودة. في خطوات الإزالة 1 و 2 و 4 و 5 تظهر قيمة PP واحدة فقط بجانب العلامة المتقاطعة ، مما يشير إلى أن نموذج CAT لا يمكن أن يستنتج موضع Phytomyxea داخل Rhizaria (multifurcation). يمثل المحور الصادي BP والمحور السيني طول المحاذاة بعد إزالة المواقع.

سلالة الأكتين

على الرغم من أن تحليلنا متعدد الجينات يمثل أوسع أخذ عينات جذرية حتى الآن ، إلا أن ثلاث مجموعات جذرية مهمة ، Haplosporidia ، فيلوريتا، و Polycystinea ، لا يزالان في عداد المفقودين. لذلك ، أجرينا تحليلًا منفصلًا للتطور الوراثي يعتمد على الأكتين ، وهو جين ترميز البروتين الوحيد المتسلسل في جميع المجموعات الجذرية. أشارت تحليلات ML و Bayesian لمحاذاةنا (317 موقعًا من الأحماض الأمينية) ، التي تحتوي على 73 جذريًا و 6 سترامينوبيلز كمجموعة خارجية ، إلى أن الأكانثريان أسطرونش يمتلك 2 من نظائر الأكتين المتفرعة كمجموعات شقيقة إلى 2 من نظائر الأكتين الموجودة في Foraminifera (الشكل 7). تم العثور على تسلسل الأكتين الوحيد في فيلوستوروس مجمعة مع أسطرونش كأخت للمشابه المثقوبة 2. كانت الأخت لهذا الفرع عبارة عن تسلسلين أكتين تم الحصول عليهما مسبقًا من المشع البوليسيستين ثالاسكولا بيلوسيدا و Collozoum inerme، وتجميعهم مع Acantharea و Foraminifera كان مدعومًا بقوة في الاستدلالات البايزية (0.99 و 1.0 مع PhyloBayes و MrBayes ، على التوالي) ولكن لم يتم دعمه في ML (31٪ BP). ومع ذلك ، ظلت العلاقات بين هذه المجموعات الثلاث دون حل ، تاركة المجال مفتوحًا لمسألة أحادية الشكل الشعاعي. لكلا الطرفين ، ظهرت Haplosporidia كأخت لـ Foraminifera + Radiolaria clade ، وإن كان ذلك بدون الكثير من الدعم.

سلالة أكتين من ريزاريا. ML نسالة من Rhizaria على أساس الأكتين ، متجذر مع stramenopiles خارج المجموعة. تمثل الأرقام في العقد قيم التمهيد التي تم الحصول عليها باستخدام RAxML (نموذج "LG") والاحتمالات اللاحقة التي تم الحصول عليها باستخدام PhyloBayes (نموذج "LG") و MrBayes (نموذج "WAG"). من أجل الوضوح ، يتم عرض قيم العقد العميقة والعقد ذات الأهمية لهذه الدراسة فقط. يمثل شريط المقياس العدد التقديري لبدائل الأحماض الأمينية لكل موقع. الفروع المؤدية إلى Acantharea و Foraminifera في الأكتين Paralogs 1 و 2 بالخط العريض.

التواقيع الجذرية

بالإضافة إلى تحليلات multigene و actin ، قمنا بفحص بياناتنا التي تم إنشاؤها حديثًا لوجود التواقيع الجزيئية المميزة لـ Rhizaria. أولاً ، تم البحث في متواليات بوليوبيكويتين عن إدخال 1 أو 2 من الأحماض الأمينية الموصوفة سابقًا عند تقاطع مونومر مونومر في جميع Rhizaria باستثناء Radiolaria [17 ، 22]. وجدنا ثريونين (T) في 4 متواليات من أسطرونش وتسلسل واحد من فيلوستوروس والألانين (A) في 6 متواليات من فيلوستوروس (الشكل 8 أ). وجود 2 من الأحماض الأمينية المختلفة في فيلوستوروس كان مفاجئًا ، لكن هذا ليس استثنائيًا كما لوحظ بالفعل في Lotharella amoeboformis (AY099125) حيث تم العثور على كل من الإضافات A و S [17]. تم العثور على سيرين (S) أيضًا في جروميا سباريكا التسلسل ، والذي كان مطابقًا للبوليوبيكويتين المتاح لـ جروميا أوفورميس (AY571670). بالإضافة إلى ذلك ، تم تضخيم تسلسل البوليوبيكويتين الجديد من phagomyxid Maullinia ectocarpii كان متضمن.

إدخالات محددة في رهيزاريا. إدخالات جذرية محددة لـ (أ) 1-2 بقايا بين المونومرات في بوليوبيكويتين و (ب) 2 من البقايا في الموضع 103 في 60S بروتين الريبوسوم L10a. توضح الأرقام الموجودة أعلى المحاذاة موضع التسلسل في ملف المصحف بروتين. تشير أسماء الأنواع بالخط العريض إلى تسلسلات جديدة تم إنشاؤها في هذه الدراسة.

ومن المثير للاهتمام ، أننا حددنا إدخالًا جديدًا من 2 و 4 من الأحماض الأمينية في بروتين الريبوسوم 60S L10a ، وهي خاصية فريدة أيضًا على ما يبدو لـ Rhizaria. تم إدخال فينيل ألانين (F) ، وأسباراجين (N) ، وسيرين (S) متبوعًا بالليسين (K) في الموضع 104 في ج. سباريكا, ر.فيلوزا, ب. natans، و باراسيركوموناس ص ، على التوالي (الشكل 8 ب). في ج. سباريكا، يحتوي التسلسل على 2 من الأحماض الأمينية المضافة ، أي فالين (V) وجليكاين (G). لسوء الحظ ، لم يكن هذا الجين موجودًا في مجموعة البيانات acantharean وفشلت عدة محاولات لتضخيمه بواسطة PCR. كشفت عمليات البحث عن الانفجار ضد GenBank-nr و dbEST عن عدم وجود جين آخر معروف لـ rpl10a يحتوي على هذا الإدراج.


في فينولوجيا الطلائعيات: الأنماط المتكررة تكشف التباين الموسمي لمجتمعات البروتستان (Rhizaria: Cercozoa ، Endomyxa) في مظلات الأشجار

يتم استعمار مظلات الأشجار بواسطة بلايين من الكائنات الحية الدقيقة عالية التخصص التي تتكيف جيدًا مع الظروف المناخية المناخية القاسية ، الناتجة عن التقلبات النهارية والتغيرات الموسمية. في هذه الدراسة ، قمنا بالتحقيق في الأنماط الموسمية للطلائعيات في مظلات الأشجار في غابة السهول الفيضية المعتدلة عبر التسلسل عالي الإنتاجية باستخدام الاشعال الخاص بالمجموعة لشعبتي Cercozoa و Endomyxa. لاحظنا موسمية متسقة وحددنا أصناف الربيع والخريف المتباينة. تميزت تيجان الأشجار بهيمنة البكتريا والحيوانات آكلة اللحوم ، بينما اكتسبت eukaryvores حصة أكبر بشكل واضح في مجتمعات القمامة والتربة على الأرض. كانت الموسمية أكبر بين المجتمعات التي تم اكتشافها على سطح الأوراق. يشير التباين العالي داخل تنوع ألفا للمجتمعات الورقية في الربيع إلى زيادة عدم التجانس أثناء التجمع المجتمعي. ومع ذلك ، خضعت المجتمعات لتغييرات واضحة أثناء شيخوخة الأوراق في الخريف ، مما يعكس التغيرات الفينولوجية المتكررة أثناء الاستعمار الميكروبي للأوراق. من المثير للدهشة أن مسببات جذر endomyxan بدت وفيرة بشكل استثنائي عبر مظلات الأشجار خلال موسم الخريف ، مما يدل على الدور المحتمل لسطح المظلة كخزان مهم للتكاثر الناجم عن الرياح. بشكل عام ، لا يمكن تخصيص حوالي 80 ٪ من OTUs المكتشفة لأنواع معروفة - تمثل فقط جزءًا بسيطًا من العشرات من الأصناف الميكروية النواة التي ينتظر سكانها في المظلة من أجل اكتشافهم.


وصف المفترس البحري Sericomyxa perlucida الجنرال. وآخرون س. نوفمبر ، ممثل مثقف لأعمق سلالة متفرعة من Vampyrellid Amoebae (Vampyrellida ، Rhizaria)

مصاصات الدماء (Vampyrellida ، Rhizaria) هي ترتيب من الأميبات العارية ذات التنوع الجيني الكبير. تم تحديد ثلاث عائلات بشكل جيد (Vampyrellidae ، Leptophryidae ، Placopodidae) ، لكن معظم سلالات vampyrellid المكتشفة عن طريق التسلسل البيئي غير معروفة أو غير مميزة تمامًا. في الرواسب المالحة لبحيرة براس دور ، نوفا سكوتيا ، كندا ، اكتشفنا أميبا ذات تاريخ حياة شبيه بمصاصي الدماء والذي يختلف شكليًا عن أصناف مصاصي الدماء المعروفة. لقد أنشأنا ثقافة لهذه الأميبا ، ودرسنا سلوكها الغذائي وخصوصية نطاق الفرائس ، وقمنا بتمييزها بطرق النشوء والتطور الجزيئي والفحص المجهري الضوئي والإلكتروني. كانت الأميبا مفترسًا عامًا (أي حقيقيات النوى) ، تلتهم مجموعة من الطحالب البحرية الدقيقة ، مع تقارب قوي لبعض الدياتومات القاعية و Chroomonas. ومن المثير للاهتمام ، أن الأميبا قد نوعت إستراتيجيتها في التغذية اعتمادًا على أنواع الفرائس. تم ابتلاع الدياتومات الصغيرة بالكامل ، بينما تم تغذية الأنواع الأكبر من خلال الاستخراج بغزو الصوديوم الزائف. وضعت سلالات الجين SSU rRNA بقوة الأميبا في السلالة القاعدية الأكثر سوءًا ('clade C') من Vampyrellida. استنادًا إلى موقع النشوء والتطور والتشكيل المميز للأميبا المدروسة ، نصفها هنا على أنها Sericomyxa perlucida gen. وآخرون س. نوفمبر ، وتأسيس عائلة مصاصي الدماء الجديدة Sericomyxidae من أجل 'clade C'.

الكلمات الدالة: الطحالب Diatomeae Endomyxa amoebae الدياتومات vampyrellids.